Шабанов об "эпигенетической теории эволюции"

[macroevolution]

Дмитрий Шабанов написал статью про ЭТЭ с наглядными схемами и объяснениями. Там много ссылок, позволяющих ознакомиться с предметом. Добавлю к ним еще вот эту, пожалуй.
Я ему написал ответ, он собрался его выложить на своем сайте, ну и я решил тоже у себя выложить, пусть будет.

Дмитрий, спасибо за ссылку. Прочел. Очень интересно и полезно.

Мне кажется, вы все-таки слишком примитивизируете "противника", т.е. современные б-м общепринятые взгляды на эволюцию, которые вы называете "СТЭ".

Рассмотрим ваши прогнозы:
Сформулирую прогнозы.
СТЭ и Evo-Devo. Если гены являются причиной признаков, одновременно (в эволюционных масштабах) с появлением соответствующих генов должны проявляться и их эффекты.
ЭТЭ. Если гены лишь перестраиваются, чтобы быть переключателями изменений онтогенеза, происходящих в ответ на изменения среды, важные эволюционные нововведения сплошь и рядом должны опираться на давно существовавшие гены.

Мне кажется, неправильно говорить, что из СТЭ следует такой прогноз. Так многим раньше казалось, это правда, но сейчас установлено, что многие гены - ключевые регуляторы развития животных крайне консервативны (по своим кодирующим последовательностям) и удивительно легко приобретают новые функции в онтогенезе (путем изменения системы межгенных взаимодействий). Вопрос - почему это так? Потому что верна ЭТЭ и все новшества в эволюции возникают "по Шишкину"? Или есть другое объяснение? Конечно, есть. И оно вполне в духе общепринятых взглядов.

Новые функции у этих генов появляются очень легко, потому что они - "профессиональные переключатели", и им все равно, что переключать. Чтобы какой-то дополнительный ген попал под их управление, достаточно, чтобы у этого гена появился новый сайт связывания ТФ, а это высоковероятная вещь. Часто новые энхансеры возникают из-за вставок МГЭ. Прекрасный недавний пример: http://elementy.ru/news?newsid=432135
Ген sox2 никогда раньше не занимался регуляцией экспрессии пролин-дегидрогеназы в мозге. Но встроился вирус перед геном PRODH - и появилась такая связь. Теперь у гена sox2, вовсе не страдавшего от недостатка важных функций, появилась еще одна, новая: он теперь отвечает за повышенную продукцию пролин-дегидрогеназы в мозге человека, что с большой вероятностью как-то влияет на работу мозга и было полезно нашим предкам.

Отсюда - многофункциональность генов - регуляторов развития, а из многофункциональности следует консерватизм белок-кодирующей части: если такой белок изменить, слишком много разных последствий одновременно будет, поэтому такая мутация практически наверняка окажется вредной.

Предполагать "шишкинский" механизм в развитии этого новшества не вижу оснований. Разумеется, возможно, что итоговое полезное свойство - допустим, чисто для примера, что это была улучшенная эпизодическая память - имело до этого события какую-то изменчивость в популяции гоминид. Особи с новой мутацией (под мутацией в данном случае понимается встроенный вирус) с большей вероятностью оказывались обладателями хорошей памяти (хотя и до мутации у некоторых особей была хорошая память). Может быть даже, что мутация поначалу имела невысокую пенетрантность - не у всех людей с этой мутацией память оказывалась лучше, чем была бы без мутации. А потом шел отбор на "стабилизацию" данного фенотипического проявления этой мутации, т.е. хорошей памяти - подбирались гены-модификаторы, которые усиливали изначально неустойчивый фенотипический эффект встройки вируса. Но все это - нормальные процессы, описываемые в рамках общепринятых представлений, без необходимости "выкидывать СТЭ на помойку" и водружать на опустевший пъедестал ЭТЭ. ЭТЭ - не альтернатива, а занятное дополнительное соображение, "а вот еще и так бывает, вот еще и это надо учитывать".

Еще один пример - появление узора на крыльях D. guttifera в результате появления у гена yellow энхансера, активирующего ген в ответ на присутствие морфогена wingless: http://elementy.ru/news/431299 Не было у wingless такой функции раньше. Но появился новый (или изменился старый) энхансер - и yellow стал экспрессироваться там, где экспрессируется wingless. В результате - автоматически появились пятна на жилках. Опять-таки, можно предположить, что поначалу признак был неустойчив - у одних особей пятнышки были яркие, у других слабые или вовсе незаметные. Но пятнышки понравились самкам (или помогали лучше отличать родню), и отбор затем закреплял мутации генов-модификаторов, усиливавших пенетрантность мутации (которая состояла в изменении энхансера).

А по ЭТЭ как появился этот узор? Произошел катаклизм, развитие дестабилизировалось, и у некоторых мух с дестабилизированным развитием вдруг обнаружились пятнышки на жилках крыльев, а затем отбор стал эти пятнышки постепенно стабилизировать? Мне такой сценарий представляется менее вероятным.

Сколько вы ни мучайте дрозофилу без пятнышек, каким стрессам ни подвергайте, не станут у нее крылья от этого пятнистыми. А вставьте ей энхансер vs перед геном yellow - и вуаля, вот вам муха с пятнистыми крыльями.

Comments

[kelavrik-0.livejournal.com]

Внимательно прочитал дискуссию и сделаю выводы.

Итак, согласно Шабанову основной движущей силой эволюции являются мутации и отбор. В этом плане никаких отклонений ЭТЭ от СТЭ.

СТЭ не постулирует, как именно проявляются мутации. Важен лишь коэффициент отбора, то есть финальный эффект. То есть, если есть отбор на силу и есть возможность увеличить силу тренировками, то отбираются сильные особи. По определению. Но при этом идёт отбор и на этапе тренировок, поэтому отбираются особи быстрее натренировавшиеся. Всё это детали в пределах СТЭ.

Пример: Жеребёнок, который умеет бегать практически сразу с рождения и тигрёнок который после родов никуда не уползёт. Хотя тот же тигр вполне нормально отбирается по скорости бега за добычей. Но жеребёнку надо сразу уметь убегать, а тигрёнку не нужно. Потенциал же для бега есть у обоих. Но жеребёнок отбирался на бег с самого рождения в отличии от тигрёнка.

---

А теперь, что мне не нравится в концепции ЭТЭ. Прокачка мышц это не другой ход онтогенеза, это тот же самый. Точно так же как умение решать математические задачи, это тот же ход онтогенеза. Просто тренируются не мышцы. Случай же с мухами экзотический. Ну редко эфир в природе попадается. А если нечто попадается, то моментально начинается отбор минимизирующий влияние. Можно через избегание плохих мест. Ведь неправильное развитие как правило приводит к плачевным результатам.

[z-kir.livejournal.com]

Поскольку Шабанов пытается описать ЭТЭ в терминах СТЭ генотип-фенотип-мутация-отбор (за что его ругал сам Шишкин (https://batrachos.com/%D0%A2%D1%80%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7) :)), то ничего отличного от СТЭ и не получается.

[kelavrik-0.livejournal.com]

И это скорее хорошо.

[z-kir.livejournal.com]

Хорошо в каком смысле?

[kelavrik-0.livejournal.com]

Противоречий нет.

[z-kir.livejournal.com]

Вы не поняли. Повторюсь. Оставаясь в рамках терминов и концепций СТЭ ничего другого нельзя ни сформулировать, ни даже себе представить. Поэтому это только кажется что противоречий нет. Вы их просто не желаете видеть. :)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Если концепция действительно новая, то она предлагает нечто не укладывающееся в прежнюю. Расхождения реальные, а не надуманные. А пока я здесь не услышал ничего нового кроме эксперимента с мухами. Но эфир в природе как то редко встречается, потому и пример мне кажется непереносимым.

[arusinov.livejournal.com]

Вопрос не в том, что эфир в природе редкий (другие внешние воздействия не столь редкие), а в том, что этот эксперимент вполне поддаётся трактовке в русле классической модели, без всякого "нового мышления"...
Да как я понимаю, сам Уодингттон и не считал, что речь идёт о чём-то принципиально отличающемся. Он ввёл понятие "канализации" и говорил об отборе на стабилизацию онтогенеза.

Как я это вижу, имелось в виду примерно следующее: если использовать известное сравнение генотипа с "рецептом торта", то "отбор на стабилизацию" означает, что отбирается рецепт, не только дающий в итоге вкусный и красивый торт, но и достаточно "технологичный", т.е. более-менее тот же торт получится и если температура печки будет на 5-10 градусов ниже или выше, и если сахара или дрожжей немного недоложили или переложили... С другой стороны, поскольку торты всё равно почти одинаковые, то и отбор на правильное количество сахара/дрожжей/... почти не работает. Вот это и есть "канализация".
Но если резко изменить условия, например, обычную температуру печи превысить не на 5 градусов, а на 50 - то стабильность может быть потеряна: к примеру, при одном количестве дрожжей/сахара/пр... пирог вобще подгорит, а при другом - будет ещё вкуснее чем раньше... Теперь отбор может найти лучший (для новых условий) вариант исходя из существующих различий, т.е. это вполне обычный отбор из существующего генетического разнообразия, которое раньше было скрыто от отбора из-за высокой стабильности онтогенеза.

[macroevolution.livejournal.com]

Согласен

[kelavrik-0.livejournal.com]

Ок, я согласен с тем, что вписывается. И с вашего позволения, торты в вашей схеме лучше заменить на кексы. Всё же торты редко выпекают, в редких случаях пекут пластинки для основы.

У меня несколько другие возражения. Здесь в примере был эфир, который влияет на ход онтогенеза. Таких примеров в природе мало. Они есть, но их мало. Смена условий это обычно смена температуры, влажности, солёности (почвы, воды). И многого другого. Но при этом онтогенез то не меняется. Да зверушка или цветочек может получиться более хилой (у вас подгореть), но лишняя пара крылышек не должна получиться. Ну или взять Вавиловскую таблицу форм пшеницы. Я с трудом могу представить, что под влиянием соли или температуры одна из форм случайно перешла в другую.

[zlata-gl.livejournal.com]

Оставаясь в рамках терминов и концепций СТЭ ничего другого нельзя ни сформулировать, ни даже себе представить
Очень странно.
Если мы описываем словами реальные явления, то должно быть возможно описать различия.
Если же это просто другие названия для тех же явлений - как они дают новые проверяемые предсказания ?

В начале развития квантовой механики была "волновая теория" и "матричная теория".
Потом оказалось, что эти 2 математических аппарата эквивалентны. То есть - дают одинаковые результаты.

[z-kir.livejournal.com]

Это хорошие вопросы, но явно не для дискуссии в комментах.

Почитайте Шишкина:
http://batrachos.com/Шишкин_1987_Индивидуальное_развитие_и_эволюционная_теория

Там ближе к концу он рассуждает о понятийном аппарате СТЭ. Если осилите, выйдете на новый качественный уровень.

Какие проверяемые предсказания дает ЭТЭ, надо спрашивать Шабанова, благо он тут. Но не думаю, что их будет много. Мы же говорим о теории эволюции. Где в эволюции взять новые явления? Объяснить бы старые)

[yurvor.livejournal.com]

"СТЭ не постулирует, как именно проявляются мутации. Важен лишь коэффициент отбора, то есть финальный эффект. То есть, если есть отбор на силу и есть возможность увеличить силу тренировками, то отбираются сильные особи. По определению. Но при этом идёт отбор и на этапе тренировок, поэтому отбираются особи быстрее натренировавшиеся. Всё это детали в пределах СТЭ. "

Нет, не детали, потому что вопрос в том, что и как появляется эволюционно раньше. СТЭ постулирует, что вот жила-была особь, потом - хоба! - мутация в гене, которая приводит к новому признаку. Если признак полезный - начинается отбор по величине признака.

ЭТЭ говорит, что всё по-другому. Вот жила-была особь, случился катаклизм - и у неё появился новый признак вследствие личной приспособляемости, безо всяких генов. Если признак полезный - начинается отбор по способности этот признак воспроизводить.

Механизмы и того отбора, и другого - идентичны, конечно. Изменчивость плюс выбраковка - ничего нового. Разница лишь в том, что именно отбирается, и с чего конкретно это начинается. Разница эта важна, например, потому, что в первом случае модифицируется один ген, отвечающий за признак, а во втором - сообразно модифицируется комплекс генов, отвечающий за последовательность развития признака.

Кроме того, есть ещё одна важная разница. Для примера можно глянуть описание Марковым появления пятен на жилках крыльев мух. В СТЭ начинается с того, что - хоба, появился новый энхансер. Типа, совершенно случайно, внезапной мутацией, самопроизвольно. В ЭТЭ начинается с природного катаклизма, т.е. с влияния среды. Т.е. пятнышки появились не совершенно самопроизвольно, а в ответ на изменение среды, как индивидуально-групповое приспособление особей, без мутаций. А это различие уже суперважно для определения скорости эволюции. Потому что если начальные изменения происходят самопроизвольно, то эволюция будет очень медленной и просто не успеет породить человека за отведенное время :) ЭТЭ решает эту проблему, предлагая считать начальные изменения индивидуальными реакциями на внешние воздействия.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Это некое странное описание и СТЭ, и ЭТЭ. У особи никакой мутации в гене не произошло. Потому как мутации в соматических клетках не наследуются и ни на что не влияют. Мутация произошла в половых клетках, а не в готовой особи.

В случае с пятнышками, можно сказать: хоба мутация и изменение фенотипа. И среда тут ни при делах, изменения без тренировок.

Ваше с тренировками вы показать не в состоянии. Конкретика только по четырёхкрылым мухам. Но и такие мухи наблюдались ещё Морганом и без всякого эфира.

[yurvor.livejournal.com]

"Это некое странное описание и СТЭ, и ЭТЭ. У особи никакой мутации в гене не произошло. Потому как мутации в соматических клетках не наследуются и ни на что не влияют. Мутация произошла в половых клетках, а не в готовой особи."

Ок, не придирайтесь. Да, "у особи" в данном случае следует читать "в зиготе". Но в целом в описании СТЭ и ЭТЭ никаких странностей нет.

"В случае с пятнышками, можно сказать: хоба мутация и изменение фенотипа. И среда тут ни при делах, изменения без тренировок. "

В этом-то и проблема - я не знаю насчет конкретных пятнышек, работает ли для них механизм ЭТЭ. Я пытался показать Вам, как в принципе может быть для какого-нибудь другого признака. Вот, скажем, для березок. Или по тем же четырехкрылым мухам - как раз та же ситуация, что и с березками, только вместо тундры/тренировок там жара. Но если Вы не хотите увидеть идею - то и не увидите.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Нет. Я не вижу идею. И не потому, что не хочу, а потому как вы её не выдвинули. У вас всё вертится вокруг индивидуальной ненаследуемой изменчивости. Она безусловно есть, но неинтересна именно потому как не наследуется.

Да, про зиготу нельзя сказать: жила, жила. Говорить так поточнее.

[yurvor.livejournal.com]

См. замечание про колокол. У меня все вертится вокруг колокола, т.е. вокруг разброса популяции по изменчивости. Индивидуальная изменчивость тоже важна, конечно, но только в рамках популяции.

Именно популяционная изменчивость и интересна, ибо именно её мы и наблюдаем. А гены там внутри или хрены, метилизация или хренилизация - это дело второстепенное.

Да, жила-была особь, а мутация в зиготе :)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Так популяционная изменчивость есть как наследуемая, так и ненаследуемая. Ненаследуемая на эволюцию влияет слабо.

[yurvor.livejournal.com]

Во-первых, невозможно разделить наследуемую и ненаследуемую изменчивость. Во-вторых, это действительно важно, что именно понимать под словом "эволюция". Можно даже вообще от него отказаться и говорить, к примеру, так - изменение от поколения к поколению популяционной нормы, понимаемой, как распределение по вариантам фенотипических признаков. У вас же другое определение эволюции - у вас эволюционирует геном, а всё, что от генома не зависит, то не важно.

Если Вы изначально выкидываете ненаследуемую изменчивость, то Вы выкидываете и всю суть ЭТЭ. Тогда и не понять.

[Дмитрий Шабанов (from livejournal.com)]

Нет, ни "согласно Шабанову", ни согласно ЭТЭ (в ее трактовке Шишкиным) мутации не являются движущей силой эволюции.

[z-kir.livejournal.com]

Что же является?)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Тогда как же организмы меняются?
Выше вы говорили про мутации и отбор. Могу даже найти ссылку. Она в пределах этой темы.

Кстати, yurvor говорит в рамках ЭТЭ или отсебятину? По вашей оценке, разумеется.

[yurvor.livejournal.com]

Да, мне тоже интересно, насколько то, что я говорю, является отсебятиной, а насколько соответствует ЭТЭ :)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Это ни в коем случае не наезд, просто хочется понимать не ушёл ли спор не в ту степь. У меня сложилось именно это впечатление.

[yurvor.livejournal.com]

Да, не воспринимаю, как наезд, конечно. Все нормально.