![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
macroevolution"Зачем нужно половое размножение, если бесполое - проще и эффективнее" - одна из любимых головоломок эволюционистов-теоретиков. Популярно излагать суть проблемы я сейчас не буду, ограничусь парой ссылок:
1) Заметка на "Элементах" Опыты на червях показали, что самцы - вещь полезная (там есть еще несколько заметок по теме).
2) Для продвинутых пользователей - один из недавних обзоров, в свободном доступе (англ): de Visser, Elena, 2007. The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift (скачать pdf)
Полагая, что всё это всем как бы ясно, хочу обратить внимание на два обстоятельства - в общем-то очевидных, но любопытных и часто упускаемых из виду. Я сейчас с моделькой играю, много всего занятного нарыл, но то вещи в основном сложные, как-нибудь потом расскажу. А пока - два довольно простых пункта.
1. Максимально допустимый размер генома. Чем больше геном (точнее, полезная, необходимая для выживания часть генома, та, что "под отбором" - у млекопитающих это примерно 5% всего генома), тем, при прочих равных, хреновее ваш адаптивный потенциал. С большим геномом отбору труднее и избавляться от вредных мутаций, и накапливать полезные. Для любого набора параметров (таких как темп мутагенеза (на нуклеотид или на ген), соотношение вредных и полезных мутаций, размер популяции, эффективность отбора) существует максимально допустимый размер генома Gmax, при котором не происходит вырождения (необратимого накопления вредных мутаций). При заданных параметрах если у вас геном меньше, чем Gmax, то отбор справится с отбраковкой вредных мутаций, и популяция не будет вырождаться. Если больше - извините, вам крышка. Средняя приспособленность будет неуклонно снижаться из поколения в поколение. И на фиксацию полезных мутаций размер генома влияет аналогичным образом. Чем больше геном, тем больше проблем с этой фиксацией. В итоге, какие параметры в модели ни задай, всегда наблюдаем одно и то же: чем больше геном, тем хуже эволюционные перспективы. Важное ограничение на пути прогрессивной эволюции, однако! Трудно эволюционировать по пути усложнения, если увеличение генома обходится так дорого. (Помните, как все удивились, когда выяснилось, что у человека в геноме всего 20 с небольшим тысяч генов, прямо как у какой-нибудь дрозофилы, а не 100 тысяч, как ожидалось? Может быть, самые сложные животные уже уперлись в потолок Gmax и дальше увеличивать полезную часть генома не могут?) Что касается полового размножения, то оно просто-напросто увеличивает эту самую величину Gmax. Причем увеличивает сильно. При некоторых реалистичных комбинациях параметров - в несколько раз. Резкое разрастание генома имело место при переходе от прокариот к эукариотам (т.к. в ходе симбиогенеза произошло объединение геномов симбионтов). Половое размножение возникло у эукариот очень давно, хотя точно никто не знает, когда. Отсюда мысль: не было ли появление полового размножения необходимой предпосылкой или составной частью эукариогенеза? (а обычно считают, что первые эукариоты были еще бесполыми, и приобрели половое размножение позже).
2. Секс позволяет извлечь пользу из численности. Еще один занятный эффект - различное влияние численности популяции на ее генетическое благополучие при бесполом и при половом размножении. При бесполом размножении рост численности популяции лишь очень слабо, совсем чуть-чуть помогает ей. Зато в половой панмиктической популяции ее генетическое благополучие (т.е. средняя приспособленность через фиксированное число поколений при заданных параметрах) уверенно растет пропорционально логарифму численности. Пример на рисунке. Во всех случаях модельные популяции стартовали из одинаковой позиции (у всех была средняя приспособленность = 100; все параметры одинаковы, кроме наличия или отсутствия обмена генами).
Почему так получается? А потому, что бесполая популяция - это свора конкурирующих клонов, пытающихся вытеснить друг друга. Половая, напротив, это единый генофонд, над которым отбор "трудится", как над единым целым. Представьте себе, например, такую простейшую ситуацию. Вот у нас популяция размером 2000 особей, в которой появилось две полезные мутации А и Б (в разных генах). Эти мутации, разумеется, появились у разных особей, а не у одной и той же. Если популяция бесполая, потомки мутантов размножатся, вытеснят всех не-мутантов, а затем начнут вытеснять друг друга. Если мутация А чуть более полезна, чем мутация Б, то потомки мутанта А в итоге вытеснят к черту потомков мутанта Б. Полезная мутация Б исчезнет из популяции, а средняя приспособленность повысится по сравнению с исходной на величину, равную "пользе" А. Это свинство называется клональная интерференция. Ну а в половой популяции, как только численность потомков обоих мутантов достигнет заметных величин, за счет рекомбинации начнут систематически продуцироваться генотипы, содержащие обе мутации вместе: А+Б. (Польза, допустим, суммируется). Именно этот генотип А+Б в итоге и зафиксируется. Средняя приспособленность половой популяции, таким образом, вырастет сильнее: она вырастет на пользу А плюс пользу Б. И ценная мутация Б не будет потеряна.
Ну а теперь посмотрим, что будет, если мы увеличим размер исходной популяции с 2000 до 3000 и теперь в ней появятся не 2, а 3 разных полезных мутации! Бесполой популяции это мало что даст: все равно начнется клональная интерференция, и самая полезная из трех мутаций вытеснит две остальные (сначала будут вытеснены все не-мутанты, а потом и носители двух других полезных мутаций). Половая же популяция, не сомневайтесь, скомбинирует все три мутации вместе, и в ней зафиксируется генотип А+Б+В. Итак, половая популяция поимела от увеличения численности весьма ощутимый выигрыш. А бесполая - почти ничего не поимела, разве что у нее стал выбор больше (можно стало выбирать лучшую из трех полезных мутаций, а не из двух).
1) Заметка на "Элементах" Опыты на червях показали, что самцы - вещь полезная (там есть еще несколько заметок по теме).
2) Для продвинутых пользователей - один из недавних обзоров, в свободном доступе (англ): de Visser, Elena, 2007. The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift (скачать pdf)
Полагая, что всё это всем как бы ясно, хочу обратить внимание на два обстоятельства - в общем-то очевидных, но любопытных и часто упускаемых из виду. Я сейчас с моделькой играю, много всего занятного нарыл, но то вещи в основном сложные, как-нибудь потом расскажу. А пока - два довольно простых пункта.
1. Максимально допустимый размер генома. Чем больше геном (точнее, полезная, необходимая для выживания часть генома, та, что "под отбором" - у млекопитающих это примерно 5% всего генома), тем, при прочих равных, хреновее ваш адаптивный потенциал. С большим геномом отбору труднее и избавляться от вредных мутаций, и накапливать полезные. Для любого набора параметров (таких как темп мутагенеза (на нуклеотид или на ген), соотношение вредных и полезных мутаций, размер популяции, эффективность отбора) существует максимально допустимый размер генома Gmax, при котором не происходит вырождения (необратимого накопления вредных мутаций). При заданных параметрах если у вас геном меньше, чем Gmax, то отбор справится с отбраковкой вредных мутаций, и популяция не будет вырождаться. Если больше - извините, вам крышка. Средняя приспособленность будет неуклонно снижаться из поколения в поколение. И на фиксацию полезных мутаций размер генома влияет аналогичным образом. Чем больше геном, тем больше проблем с этой фиксацией. В итоге, какие параметры в модели ни задай, всегда наблюдаем одно и то же: чем больше геном, тем хуже эволюционные перспективы. Важное ограничение на пути прогрессивной эволюции, однако! Трудно эволюционировать по пути усложнения, если увеличение генома обходится так дорого. (Помните, как все удивились, когда выяснилось, что у человека в геноме всего 20 с небольшим тысяч генов, прямо как у какой-нибудь дрозофилы, а не 100 тысяч, как ожидалось? Может быть, самые сложные животные уже уперлись в потолок Gmax и дальше увеличивать полезную часть генома не могут?) Что касается полового размножения, то оно просто-напросто увеличивает эту самую величину Gmax. Причем увеличивает сильно. При некоторых реалистичных комбинациях параметров - в несколько раз. Резкое разрастание генома имело место при переходе от прокариот к эукариотам (т.к. в ходе симбиогенеза произошло объединение геномов симбионтов). Половое размножение возникло у эукариот очень давно, хотя точно никто не знает, когда. Отсюда мысль: не было ли появление полового размножения необходимой предпосылкой или составной частью эукариогенеза? (а обычно считают, что первые эукариоты были еще бесполыми, и приобрели половое размножение позже).
2. Секс позволяет извлечь пользу из численности. Еще один занятный эффект - различное влияние численности популяции на ее генетическое благополучие при бесполом и при половом размножении. При бесполом размножении рост численности популяции лишь очень слабо, совсем чуть-чуть помогает ей. Зато в половой панмиктической популяции ее генетическое благополучие (т.е. средняя приспособленность через фиксированное число поколений при заданных параметрах) уверенно растет пропорционально логарифму численности. Пример на рисунке. Во всех случаях модельные популяции стартовали из одинаковой позиции (у всех была средняя приспособленность = 100; все параметры одинаковы, кроме наличия или отсутствия обмена генами).
Почему так получается? А потому, что бесполая популяция - это свора конкурирующих клонов, пытающихся вытеснить друг друга. Половая, напротив, это единый генофонд, над которым отбор "трудится", как над единым целым. Представьте себе, например, такую простейшую ситуацию. Вот у нас популяция размером 2000 особей, в которой появилось две полезные мутации А и Б (в разных генах). Эти мутации, разумеется, появились у разных особей, а не у одной и той же. Если популяция бесполая, потомки мутантов размножатся, вытеснят всех не-мутантов, а затем начнут вытеснять друг друга. Если мутация А чуть более полезна, чем мутация Б, то потомки мутанта А в итоге вытеснят к черту потомков мутанта Б. Полезная мутация Б исчезнет из популяции, а средняя приспособленность повысится по сравнению с исходной на величину, равную "пользе" А. Это свинство называется клональная интерференция. Ну а в половой популяции, как только численность потомков обоих мутантов достигнет заметных величин, за счет рекомбинации начнут систематически продуцироваться генотипы, содержащие обе мутации вместе: А+Б. (Польза, допустим, суммируется). Именно этот генотип А+Б в итоге и зафиксируется. Средняя приспособленность половой популяции, таким образом, вырастет сильнее: она вырастет на пользу А плюс пользу Б. И ценная мутация Б не будет потеряна.
Ну а теперь посмотрим, что будет, если мы увеличим размер исходной популяции с 2000 до 3000 и теперь в ней появятся не 2, а 3 разных полезных мутации! Бесполой популяции это мало что даст: все равно начнется клональная интерференция, и самая полезная из трех мутаций вытеснит две остальные (сначала будут вытеснены все не-мутанты, а потом и носители двух других полезных мутаций). Половая же популяция, не сомневайтесь, скомбинирует все три мутации вместе, и в ней зафиксируется генотип А+Б+В. Итак, половая популяция поимела от увеличения численности весьма ощутимый выигрыш. А бесполая - почти ничего не поимела, разве что у нее стал выбор больше (можно стало выбирать лучшую из трех полезных мутаций, а не из двух).
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2012-06-29 10:28 am (UTC)Может быть, потому что в последний месяц прочел много текста macroevolution.
no subject
Date: 2012-06-29 10:50 am (UTC)Я не ассоциировал объяснение с оригинальным текстом. Я скользнул по оригиналу глазами, что-то понял, что-то нет, отложил текст и почитал комментарии. Может, оно как-то в подсознании отложилось, мол, пока.
Потом дошёл до этого коммента. А в нём в двух словах и на пальцах объясняется, почему эффективность полового размножения выше. Кое-какие вещи опущены, например, что вариативность тоже выше за счёт комбинаторики, или, что носители поломанных генов в естественном отборе не выживают… В общем, очень простой и понятный комментарий для той базы знаний, которой я владею. И уже по новой перечитавши пост, я его бо-менее нормально понял.
Кстати, интересный пост об абстрактном. На тему «Есть что-то в устройстве нашего разума, что мешает нам понять, насколько другим людям тяжело справиться с какой-то абстракцией, которую мы как следует усвоили, привыкли к ней и пользуемся ей не задумываясь.»
no subject
Date: 2012-06-29 12:08 pm (UTC)Подробности - там и в обзоре, на который я сослался в основной записи. А вкратце ситуация такая. Когда стали пытаться конкретизировать идею Августа Вейсмана (1887), что "половое размножение нужно для повышения изменчивости потомства, потому что чем больше изменчивость, тем больше материала для отбора", то выяснилось, что этот механизм работает не всегда, а лишь при соблюдении ряда условий. При невыполнении этих условий половое размножение будет бесполезным или даже вредным. Главные условия такие: 1) в популяции должно быть неравновесие по сцеплению, т.е. некоторые из возможных комбинаций аллелей должны быть в избытке, другие - в недостатке. Если все гены распределены равномерно, т.е. царит полный Харди-Вайнберг, то половое размножение ничего не даст популяции. 2) должен наблюдаться недостаток именно "хороших" генетических комбинаций.
Условие 1 может быть выполнено по двум основным причинам: из-за дрейфа (это возможно только в не очень больших популяциях) и из-за эпистатического отбора, т.е. отбора комбинаций (в популяциях любого размера). Условие 2 может быть выполнено тоже по двум причинам: из-за переменчивых условий среды и из-за вредных мутаций. Соответственно, попытки конкретизировать первоначальную идею Вейсмана породили четыре группы гипотез. Они соответствуют четырем возможным комбинациям причин, по которым половое размножение может приносить пользу.
1) Дрейф, переменные условия (стохастически-средовые гипотезы)
2) Дрейф, вредные мутации (стохастически-мутационные гипотезы)
3) Отбор, переменные условия (детерминистско-средовые гипотезы)
4) Отбор, вредные мутации (детерминистско-мутационные гипотезы).
Примером гипотезы первой группы является рассуждение о комбинировании полезных мутаций, приведенное в данном посте (переменные условия там не упоминаются, но они подразумеваются, иначе систематического появления полезных мутаций не было бы). Эти идеи разрабатывали Фишер и Меллер.
Примером гипотезы второй группы является известный "храповик Меллера".
Примером гипотезы третьей группы является теория об "эволюционной гонке вооружений" с паразитами, которую разрабатывал Гамильтон с коллегами.
Гипотезу четвертой группы предложил А.С.Кондрашов.
Главная проблема тут в том, что все эти гипотетические механизмы дают организмам, размножающимся половым путем, значительное преимущество только в довольно узком диапазоне условий. А многим кажется, что преимущество секса должно быть универсальным, общим для всех. Существует еще плюралистский подход: идея о том, что работают в разных случаях разные механизмы. Я сам к этому варианту склоняюсь.
no subject
Date: 2012-06-29 01:06 pm (UTC)> 1. У этих существ не пары, а тройки хромосом. Поэтому ребенок получает по копии гена от каждого из трех родителей. Половые хромосомы, соответсвенно у трех полов будут XXX, XYY и XXY.
На этот счёт надо придумать, как им делать мейоз на 3. Как-то это нетривиально. Там же ещё рекомбинация (ради которой в общем-то всё и затевается), что ж там за ужасные косички будут, и как их растаскивать, непонятно. Да и клеткам как на три делиться? Вот это всё гораздо более серьёзные проблемы, видимо, чем (сравнительно нехитрая) задача, как встретиться трём особям да как осуществить оплодотворение.
no subject
Date: 2012-06-29 01:42 pm (UTC)При вставках без "честной игры" участки генома начнут конкурировать между собой и выродятся попросту в вирусы.
Хотя бактерии как-то же с этим живут.
А вообще-то секс без честной игры, но с заинтересованностью принимающей стороны (быть заменённым никто не захочет, но сменить соседа - желающие могут найтись) - идея интересная. И телегония наверное теоретически возможна.
А у бделлоидных коловраток - подозреваю, что в организм поступают клетки другой особи, и уже внутри образует мужские половые клетки.
no subject
Date: 2012-06-29 01:42 pm (UTC)Принципиального отличия я не увидела: есть разработка темы в свете новых фактов и подходов.
У "Вашего" Вейсмана я не увидела такой функции ПР как обновление генома потомка по сравнению с родителем - по избежание вырождения.
Не думаю что природа "стремилась" обеспечить "приемущество" на все случаи жизни - она "предложила" варианты. Т.е., Вашу точку зрения...
no subject
Date: 2012-06-29 02:11 pm (UTC)no subject
Date: 2012-06-29 02:12 pm (UTC)Зачем двух? Только одного, который малоподвижный - т.е. женский, как правило. А оба мужских пола ищут один и тот же женский, пользуясь, скорее всего, одним и тем же механизмом.
> И удержание найденного партнёра.
Мужским об этом заботиться не надо. Надо просто оплодотворять, если пускают. Вот женскому полу тут уже сложнее будет работать: действительно надо правильно запоминать, который из мужских полов уже имеется, и кого надо по-прежнему пускать, а кого блокировать. Да, это эволюционно весьма сложная задача. Тут нужны две параллельные, но абсолютно независимо управляемые системы рецепторов.
Ну или другой вариант (м.б. технически более простой, но многократно худший в смысле именно эффективности поиска, как мне кажется) - это что мужские гаметы вначале сливаются как примерно равные (по размеру и подвижности), и только после этого включается режим поиска женской гаметы.
Но гораздо худшие трудности я ожидаю в плане организации мейоза и рекомбинации между тремя копиями, т.е. у триплоида. Как-то это очень уж нетривиально.
> Кстати, для варианта «любые разные 2 из 3» получаем вероятность успеха 2/3, что даже больше, чем «разные 2 из 2». Хотя и меньше, чем у однополых (единица). Здесь нужно смотреть, какая выгода от перемешивания генов, какая цена поддержки многополовости, вероятности встречи партнёра(-ов).
Цена здесь - в первую очередь то, что "2 из 3" - это, скорее всего, вариант изогамии. Т.е. большие неподвижные яйцеклетки в этом варианте не получаются никак, что уже существенно ограничивает построение жизненного цикла.
(Оогамные "2 из 3" возможны теоретически, но, скорее всего, окажутся на практике крайне неустойчивы - т.е. либо быстро вылетят в простой гермафродитизм, либо выпадет слово "любые", и скоро получится обычная двухполая схема).
no subject
Date: 2012-06-29 02:22 pm (UTC)no subject
Date: 2012-06-29 02:30 pm (UTC)no subject
Date: 2012-06-29 02:41 pm (UTC)Но на современном уровне развития науки ясно, что и самки при этом не нужны. Дело техники. Так что ещё неизвестно, будет ли у потомков преобладать XX, XY или что-то ещё.
no subject
Date: 2012-06-29 02:54 pm (UTC)no subject
Date: 2012-06-29 03:05 pm (UTC)Кстати, в схеме «1 + любой из 2 других» (1 «самка» и 2 «самца» или 2 «самки» и 1 «самец») вероятность 4/9 — немного меньше, чем при простой двуполой. К тому же появляется межполовая конкуренция, один «самец» или «самка» вытеснят другого, придя к обычной двухполой схеме. Исключение — если размножение между разными комбинациями пар возможно при принципиально разных условиях, и эти условия одинаково важны для вида (нельзя переждать бесплодный сезон). Это и наблюдается у Dictyostelium discoideum.
ТОП: 19:33 MSK
Date: 2012-06-29 03:32 pm (UTC)Почитать текст со всеми комментариями по ссылке (http://tools.t30p.ru/?http%3a%2f%2fmacroevolution.livejournal.com%2f94262.html).
Это Ваш 3-й ТОПовый пост в этом году.
Посмотреть статистику автора можно в карточке топблогера (http://rating.t30p.ru/?macroevolution.livejournal.com&p=tops).
no subject
Date: 2012-06-29 03:32 pm (UTC):)
no subject
Date: 2012-06-29 06:26 pm (UTC)no subject
Date: 2012-06-29 06:26 pm (UTC)Еще ссылки от dok_zlo
Date: 2012-06-29 09:04 pm (UTC)no subject
Date: 2012-06-30 08:35 am (UTC)Гамильтон - может быть, но вряд ли достаточно. Эта теория может объяснить, почему секс жив и эволюция жива, но не наблюдаемую во многих линиях высокую степень превалирования секса / избегания инбридинга.
В статье Кондрашова - мало что понял, но ясно что это продолжение Мёллера: сравнивается сексуальная с асексуальной популяцией, и делается тривиальный вывод, что сексуальная в лучшем положении, и притом всё это на сомнительных допущениях. Но если в сексуальной популяции появился аллель, способствующий бесполому размножению или склонности самок к инцесту, то почему этот аллель всю благодать не похерит чисто по Докинзу.
Ещё понятно, что отбор на уровне выше докинзовского, который Докинз в основном отрицает (по-моему несправедливо), должен бы поощрять те линии, которые такой аллель наказывают. Но загадочен сам механизм этого наказания. Типа ослабление потомства при инбридинге - "не само получается, а специально так устроено".
Ой, а я кажется придумал механизм, поощряющий секс на докинзовском уровне.
Есть, допустим, бурный локус, то есть такой, частота аллелей в котором колеблется очень сильно, вслед за колебаниями адаптационного ландшафта. Так вот его соседи сильно заинтересованы в том, чтобы "не класть все яйца в одну корзину". Шанс сбежать с тонущего корабля - а тонет он часто - окупает регулярное уполовинивание шансов.
no subject
Date: 2012-06-30 11:33 am (UTC)в фильме "Господин Никто" данное объяснение присутствует)))
Why sex?
Date: 2012-06-30 12:52 pm (UTC)no subject
Date: 2012-07-02 03:46 am (UTC)no subject
Date: 2012-07-02 02:03 pm (UTC)no subject
Date: 2012-07-04 05:55 am (UTC)no subject
Date: 2012-07-04 04:39 pm (UTC)Трехполое размножение может выглядеть так. Один пол откладывает икру. Второй пол оплодотворяет сперматозоидами икру конкретной самки. Третий пол оплодотворяет по площадям. Допустим, это делают особо удачные особи - альфа-альфа особь.
Вот.