Замечания

[macroevolution]

Я начал получать долгожданные замечания от специалистов по поводу книги "Эволюция человека". Первая порция замечаний - от этолога Николая Ковылова ( greenishwarbler ). Очень внимательные читатели этого журнала знают, что речь в данном случае идет если не о конфликте мировоззрений, то о сильно различающихся научных школах как минимум.


Замечания Н. Ковылова
Здравствуйте, Александр Владимирович. С большим любопытством читаю Вашу книгу, особенно впечатляет мощь технологии современных молекулярщиков. Поскольку сталкивался с проблемой выделения ДНК из зоомузейских тушек птиц – понимаю, насколько это круто – работать с костями. 
Теперь по поводу книги. С особым пристрастием изучил «зоологический» материал, возникает ряд вопросов. Думаю, что выложу все это в виде нормального поста или отклика, а сейчас просто перечислю:

1. павлин и его хвост фигурирует у Вас лучшей демонстрацией полового отбора; пишете об этом Вы крайне живо: «привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов; без этого (активного выбора самками самцов) нельзя объяснить такие удивительные явления природы, как павлиний хвост», всего насчитал 6 упоминаний.
Но, во-первых, то, что Вы называете «роскошным хвостом» - это надхвостье. Во-вторых, единственная (подчеркиваю) полевая работа по павлинам не подтверждает наличие связи между орнаментацией, длиной надхвостья – и качеством самца. Ссылка -http://209.85.117.197/12418/66/0/p1028200/Peacockmain.pdf.
Откликов на эту статью было довольно много, некоторые в том плане, что «хватит приписывать животным то, что нам кажется очевидным и необходимым…»

2. шалашники: Вы пишете «Изысканные беседки, сооружаемые самцами шалашников, не выполняют никакой утилитарной функции; ... они нужны только для того, чтобы произвести впечатление на самку». Ключевые слова здесь – «не выполняют» и «только». Хотя есть хорошие работы настоящего классика этологии Дж. Борджиа (конец 90-х где-то), в которых картина совсем иная. Об этом очень здорово написал вольф-кицес:
«…шалаш (и демонстрации самца) в брачном поведении вида в первую очередь играют роль барьера, удерживающего партнёров от прямого сближения, который к тому же «ставит» самку и самца в определённые позиции друг по отношению к другу (в которых минимизируется риск стрессирования для самки и её ухода для самца) и к тому же «притягивает» их друг к другу за счёт разного рода стимулов и сигналов»
То есть утилитарная функция (барьер, препятствие) тут есть. Так что Ваша позиция не подкрепляется эмпирикой.

3. Вы пишете, что п. Гамильтона настолько логично (пишу не дословно, поправьте, если ошибусь), что не требует экспериментальной проверки. Я не берусь обсуждать ПГ, про это сказано достаточно. Но «…не требует экспериментальной проверки» - в биологии это нонсенс.

4. Вы пробуете объяснить поведение чаек при помощи ПГ, на каком основании? =) Я не слышал, чтобы ПГ применяли полевые зоологи. Об этом пишут и Новак и др.:
http://faculty.virginia.edu/vaformica/MLS/images/Nowak_2010_The%20evolution%20of%20eusociality_Nature-1.pdf


Если пункты 3 и 4 скорее концептуальные, то 1 и 2 отсылают к накопленным фактам (что лично для меня важнее). Если по павлинам хорошие работы вот только-только появляются, то с шалашниками история уже давняя. Так что вполне можно было бы неточностей избежать.

С уважением,
Николай Ковылов


Ответ
Здравствуйте, Николай. Большое спасибо за замечания! 

1. Павлиний хвост.

«во-первых, то, что Вы называете «роскошным хвостом» - это надхвостье»

Здесь, как и в случае с африканским среднекаменным веком, я счел необходимым поступиться точностью терминологии ради понятности текста – просто чтобы не запутывать читателя без необходимости. Все читатели, кроме специалистов-орнитологов (составляющих наверняка менее 1% от общего числа читателей) привыкли называть это «хвостом». «Павлинье надхвостье» смутило бы их. Они бы подумали «о чем это он? что еще за надхвостье такое? Явно здесь речь идет не о знаменитом павлиньем хвосте, который все видели, а о чем-то другом». Пожалуй, мне следовало упомянуть о надхвостье в примечании, как я это сделал со среднекаменным веком. Я учту это, если будет переиздание. Однако менять по всему тексту «хвост» на «надхвостье» все же не буду. (дополнительный факт: результаты поиска в гугл по фразе "павлиний хвост" - 170 тысяч результатов, по фразе "павлинье надхвостье" - 2 (два) результата. Все картинки прекрасных надхвостий находятся по фразе "павлиний хвост")

«Во-вторых, единственная (подчеркиваю) полевая работа по павлинам не подтверждает»

Статья, на которую Вы ссылаетесь, мне попадалась, я знал об этих результатах, но не счел необходимым о них упоминать. Попробую объяснить, почему. Прежде всего, я знал также и о ряде других статей, в которых были получены иные результаты. Например: Marion Petrie, Halliday Tim, Sanders Carolyn. Peahens prefer peacocks with elaborate trains  (из того же журнала Animal Behaviour). Вывод этой статьи ясен из ее названия. И это, кстати, тоже вполне полевое исследование. Непонятно, почему вы называете статью Takahashi et al «единственным» полевым исследованием! Сами авторы ссылаются на целый ряд других полевых исследований. В статье Takahashi et al. приведен подробный обзор, из которого видно, что вопрос этот очень непрост, и разные исследователи получали в разных популяциях разные результаты. Мне очень понравилось обсуждение и заключение этой статьи. Там все изложено грамотно и толково. Самое главное: авторы и не думают рассматривать свои результаты как довод против идеи о том, что павлинье надхвостье – результат полового отбора. Авторы, во-первых, честно признают, что «It is unclear why some researchers have detected both correlation and causality between male train elaboration and female preference, whereas others have failed to detect either» И вот какой вывод они делают в итоге: Nevertheless, this trait is thought to have evolved and to function for almost exclusively epigamic purposes (Ridley et al. 1984; Petrie et al. 1991; cf. Loyau et al. 2005a) and is thought to be a necessary condition for successful reproduction. Combining these considerations, we propose that the peacock’s train is an obsolete signal for which female preference has already been lost or weakened, but which has none the less been maintained up to the present because it is required as a threshold cue to achieve stimulatory levels in females before mating (Holland & Rice 1998) and/or it is maintained as an unreliable cue (Moller & Pomiankowski 1993). Это выглядит правдоподобно. Весьма интересны и правдоподобны также их рассуждения о том, что причины, по которым этот признак мог стать «ненадежным» как критерий выбора самками самца, могут быть связаны с его гормональной регуляцией: для развития красивого надхвостья нужен низкий уровень эстрогена, тогда как для самок, наоборот, адаптивным является очень высокий уровень эстрогена.

К этому можно было бы многое добавить, но остановимся на том, что иных внятных объяснений павлиньему надхвостью, кроме теории полового отбора, никем не предложено; что это объяснение не ставится под сомнение даже авторами цитируемой Вами статьи; что оно давно стало «классикой» (например, именно павлин изображен на обложке классической книги Амоса Захави «Принцип гандикапа»: а Захави, кстати, очень даже полевой исследователь и много наблюдал за птичками, хоть мне и не известно, изучал ли он конкретно павлинов). И, наконец, я не раз говорил, что утверждения типа «в действительности все не так просто», «на самом деле все сложнее» и т.п. можно ставить как неопределенный артикль чуть ли не после каждого утверждения, относящегося к сфере естественных наук. Но не всегда это необходимо и уместно. Мой двухтомник не про павлинов, и я считаю, что имел право опустить подробности, используя павлиний хвост в качестве классического примера действия полового отбора.

2. Шалашники.

Спасибо, было бы интересно поближе познакомиться с работами Борджиа по шалашникам (есть ли они в сети?). Я читал несколько работ по шалашникам, но, соглашусь, не влезал в тему очень глубоко. Впрочем, я сомневаюсь, что тут наберется проблем больше, чем на небольшое подстрочное примечание. Из того, что Вы написали (если все это действительно подкреплено серьезными фактами – а я Вам верю, что подкреплено),  следует, что шалаш помогает определенным образом структурировать взаимоотношения самца и самки и их брачное поведение. Это очень интересно, если нас интересуют детали брачного поведения, но, вообще говоря, тривиально, если нас интересует эволюция. Само собой разумеется, что раз уж есть шалаш, то брачное поведение, совершающееся в нем и вокруг него, будет этим шалашом как-то структурироваться – и, более того, что оно будет приспособлено к наличию шалаша, потому что у видов, строящих шалаши, отбор будет поддерживать такие генетические изменения, которые способствуют более эффективному брачному поведению именно в условиях наличия шалаша. Вряд ли шалаш – а особенно его украшения – развились в ходе эволюции ДЛЯ этого. Скорее, это вторичные функции. И я бы не стал ни в коем случае называть такие функции шалаша «утилитарными». Это, конечно, дело вкуса, но мне кажется более естественным оставить обозначение «утилитарные» за теми функциями, которые перечислены в тексте (использование в качестве гнезда, выведение птенцов, защита их от непогоды и т.п.). А детали брачного поведения, определяемые шалашом – это не «утилитарные», это как раз относящиеся к сфере интересов полового отбора, «лирические», если можно так выразиться, функции (это вольная метафора, не придирайтесь :)

3. Правило Гамильтона.

«Я не берусь обсуждать ПГ, про это сказано достаточно»

Да, это одна из идей, на понимание которых оказывают радикальное влияние вышеупомянутые концептуальные расхождения, о чем я очень сожалею, но давайте, правда, не будем это обсуждать (я тоже считаю, что сказано достаточно).

«Но «…не требует экспериментальной проверки» - в биологии это нонсенс.»

Вы ошибаетесь, это вовсе не нонсенс, это обычная вещь. Там ключевая фраза – следующая, где говорится о том, что п.Г. выводится из исходных посылок (определений переменных) точно так же, как теоремы геометрии выводятся из ее аксиом. В теоретической биологии существует много идей, разработок, моделей – именно таких, не требующих экспериментального подтверждения, потому что они выводятся чисто логически из определенных посылок. Из общеизвестных можно привести закон Харди-Вайнберга. Или вот еще более наглядный, совсем простой пример биологического утверждения, не нуждающегося в экспериментальной проверке: «Если в популяции численностью N особей ежегодно рождается B и умирает D особей, то, при условии отсутствия миграции, через T лет численность популяции будут равна N + T(B-D)».Согласитесь, это не нуждается в эмпирической проверке. Правило Гамильтона образовано по этому же принципу: «если (перечень исходных посылок), то (ожидаемое следствие)». Логика там безупречна. Не о чем спорить. И в тексте книги п.Г. далее объясняется на пальцах. Жаль, что я, как видно, все-таки не сумел сделать  текст достаточно понятным.

Спорить можно о другом: о том, насколько часто в природе выполняются условия, предполагаемые правилом Гамильтона, и насколько важен этот (гамильтоновский) механизм в эволюции «альтруистического» поведения у реальных организмов по сравнению с другими механизмами, которых немало. Я считаю, что даже беглый обзор самых ярких случаев наглядно показывает, что он весьма важен. Почему разнообразные и сложные многоклеточные организмы у эволюции «получились» только из клонов – потомков одной клетки (зиготы), а из скоплений генетически различающихся клеток не вышло ничего, кроме плазмодиев и плодовых тел? Правило Гамильтона предлагает простое объяснение: потому что в первом случае R=1. Почему эусоциальность возникла у креветок, живущих в губках? Потому что очень трудно найти новую губку для основания новой колонии, величина C низкая. У термитов – исходная моногамия, обеспечивающая высокое значение R (0,5). У перепончатокрылых – тоже, скорее всего, исходная моногамия + гаплодиплоидность (да, да, я знаю, что все не так просто :). У тлей – партеногенетические клоны, R=1. У трематод – то же самое. У с/х грибных культур муравьев и термитов поддерживается R близкое к 1. На диктиостелиуме недавно экспериментально показали, что чем выше R, тем ниже вероятность развития социального паразитизма. Это пример подтверждения действенности п.Г. в прямом эволюционном эксперименте. Дети у некоторых млеков и птиц помогают своим родителям выращивать братьев и сестер (а не кому попало кого попало). В конце концов, забота о потомстве в большинстве случаев направлена все-таки на родных детей, а не на любых встречных-поперечных (да, я знаю, что есть исключения, я говорю об общей тенденции). Да, много других факторов. Да, «в жизни все сложнее». Но отрицать действенность п.Г. в целом – по-моему, просто немыслимо, глядя на все эти факты. 

«Вы пробуете объяснить поведение чаек при помощи ПГ, на каком основании?»

На основании логики. Логика такая: посмотрим на поведение чайки. Можно ли его объяснить при помощи п.Г.? Да, можно, все отлично сходится. Больше ничего тут не имелось в виду. 

Еще раз спасибо за замечания.
С уважением, А. Марков

Comments

[mat33.livejournal.com]

1. "Во-вторых, единственная (подчеркиваю) полевая работа по павлинам не подтверждает наличие связи между орнаментацией, длиной надхвостья – и качеством самца. "

Чёрная "Волга", в Совке, не "была связана с качеством самца", она - определяла высшее качество самца. Включая те случаи, когда самец был уже скорее мёртв, нежели жив ;) Заодно, она закрепляла преимущества в половом отборе и за парой поколений потомства. Не только самцов.

[v-i-n.livejournal.com]

*она - определяла высшее качество самца*.
Для дурочек. :)

[jescid.livejournal.com]

«Кто о чём, о вшивый о бане»
Сейчас «высшее качество самца» (ггг) среди аналогичной ЦА определяет то же самое, только марка сменилась.
Только вот проблема какая — в какую эпоху какой членоувеличитель ни заменял бы «высшее качество самца» (спасибо за мем), количество детей оного увеливалось исключительно и только при принуждении самок (вплоть до кастрации всех возможных конкурентов).
Fail.

[konevin.livejournal.com]

Вы поступились строгостью формулировок ради немного другой цели-популярности и интереса вашей книги.Ведь не зря вы приводите пример Гугла по хвосту и надхвостью-вы сознательно видите свою аудиторию.Это ведь не научная специальная статья а более общий обзор-можно и поступиться шероховатостями.Школы конечно разные=это вечный вопрос.

[yggaz (from livejournal.com)]

...п.Г. выводится из исходных посылок (определений переменных) точно так же, как теоремы геометрии выводятся из ее аксиом...

Ух, какой замечательный момент!

То есть правило Гамильтона - это *теория* в том смысле, что оно логически выводится из [установленных наблюдением и опытом] постулатов. И для того, чтобы его ниспровергнуть, есть только один путь: опровергнуть эти постулаты.

Не знаю, понимаете ли Вы, какое потрясающее философское следствие из этого мгновенно выводится. Наверное, понимаете :). Хотя, возможно, не фиксируете явно.

Правило Гамильтона вошло в научный оборот *навсегда*. Оно никогда уже не будет опровергнуто и отброшено - для него, как и для *любой* теории, будут со временем *точно установлены границы применимости*. Его могут перестать использовать, если появится что-то с большей областью применимости или более удобное, но опровергнуть его полностью уже невозможно - какие бы "смены парадигм" в биологии не случились.

[mat33.livejournal.com]

Самое обычное, в науке, дело.

Ни СТО, ни ОТО, Ньютона - не опровергли. Уточнили область определения (границы применимости) - вот и всё.

Вот в случае "небесных механик" Птоломея и т.п., теории хрустальных сфер - рассыпались - "И для того, чтобы его ниспровергнуть, есть только один путь: опровергнуть эти постулаты" - таким вот образом. Вращается - именно Земля. Факт вращения устанавливается не только "глобально" (по "неподвижности" - в первом приближении - звёзд), но и "локально" - по "центробежной силе", со всяческими следствиями вроде эффекта Кориолиса.

[farwideserenity.livejournal.com]

Очень интересное соображение, спасибо.

[a-marko.livejournal.com]

У перепончатокрылых – тоже, скорее всего, исходная моногамия + гаплодиплоидность (да, да, я знаю, что все не так просто :)

Все же, большинство перепончатокрылых не гаплодиплоидны, поэтому вряд ли эта особенность исходна для отряда. И не факт, что она послужила предпосылкой эусоциальности - приведу цитату из известной статьи (http://mechanism.ucsd.edu/teaching/philbio/readings/wilson-wilson.Rethinking%20Sociobiology.inpress.pdf) E. Wilson, D. Wilson:
"The haplodiploidy hypothesis has failed on empirical grounds. In addition to termites, numerous other
diploid eusocial clades in insects and other taxa have been discovered since the 1960s,
enough to render the association of haplodiploidy and eusociality statistically
insignificant (E.O. Wilson and Hlldobler 2005). Moreover, many haplodiploid colonies
background image are founded by multiple females and/or females that mated with multiple males, lowering
genetic relatedness to unexceptional levels. Further, following colony foundation in
primitively eusocial wasp species, the degree of relatedness tends to fall, not rise or hold
steady, at least in cases where it has been measured (e.g., Landi et al. 2003; Panelli et al.
2004). These facts are widely acknowledged by social insect biologists but it is still
common to read in the wider literature that genetic relatedness is the primary explanation
for insect eusociality. In fact, extra-high relatedness within colonies may be better
explained as a consequence rather than a cause of eusociality (E.O. Wilson and
Hlldobler 2005)"

Вряд ли шалаш – а особенно его украшения – развились в ходе эволюции ДЛЯ этого. Скорее, это вторичные функции.

Интересно, а какие гипотезы высказываются об эволюционных предпосылках самого "шалашестроения"? Что мешает предположить, что оно развилось как раз из гнездостроительного поведения? У многих видов птиц постройка гнезда самцом служит привлекающим стимулом для самки, иногда самец начинает строить несколько гнезд, из которых использоваться по назначению в итоге будет только одно. Так могло быть и у предков шалашников - а затем, вмете с переходом к полигамии, шалаш стал исключительно средством привлечения.

[macroevolution.livejournal.com]

"большинство перепончатокрылых не гаплодиплоидны"
Неужели большинство?

"известной статьи E. Wilson, D. Wilson"
известной - это не то слово :) Все отечественные противники "геноцентризма" очень воодушевились этими работами Уилсона. Это сложная тема. На самом деле мне кажется, что гаплодиплоидность могла быть только первой "зацепкой" для отбора в ходе становления эусоциальности. Там действительно большие трудности из-за братьев, которых сестрам воспитывать, по правилу Гамильтона, совсем не выгодно (ну, впрочем, они часто действительно пытаются отложить собственные неоплодотворенные яйца). Может быть, в конце концов действительно окажется, что гаплодиплоидность и частое возникновение эусоциальности у перепончатокрылых - не более чем случайное совпадение. Но гипотеза о связи между этими вещами все-таки слишком красива, чтобы отказываться от нее уже прямо сейчас, на основании неполных данных.

"Что мешает предположить, что оно развилось как раз из гнездостроительного поведения?"
Полностью согласен. Почти уверен, что дело было именно так, как вы описываете.

[barmaroz.livejournal.com]

П.Г.
Неудачная формулировка. Утверждение, что она не требует проверки, ставит её в ряд с утверждениями, такой проверки требующей, что неверно: это - чисто логическая конструкция, основанная на предположении, что генотип в принципе может провоцировать такую особенность поведения. Если может, то правило обязано работать.
Эксперимент может вычленить поведение, которое не объясняется иными причинами, и, по видимости, вызвано П.Г. - ибо механизм, приводящий в конкретной ситуации к конкретному поступку всё равно, насколько я понимаю, остаётся неясным.

Но штуковина классная, я только через полгода понял, что это - исключительно логика.

[liartar.livejournal.com]

Интересно.

[a-gorb.livejournal.com]

”Или вот еще более наглядный, совсем простой пример биологического утверждения, не нуждающегося в экспериментальной проверке: «Если в популяции численностью N особей ежегодно рождается B и умирает D особей, то, при условии отсутствия миграции, через T лет численность популяции будут равна N + T(B-D)»”
Это очень неудачный пример. Логически строгим в вашем примере является чисто математическое утверждение, которое не имеет абсолютно никакого биологического содержания, и сводится к определению операции вычитания и умножения. Но врядли кто-то сомневается в логичности математики:)
Не сугубо математическое содержание в вашем примере то, что могут существовать такие популяции, в которых с завидным постоянством из года в год рождается и умирает в точности одно и тоже количество особей. Меня грызут сомнения, что так бывает:)

[tchabovsky.livejournal.com]

Угу. А если D>B, то через время T>Ti численность популяции N будет меньше 0, и это точно не требует (а точнее - не стоит) экспериментальной поверки))

А если B и D не константы, то через T лет численность популяции будет ИЛИ НЕ БУДЕТ равна N + T(B-D) - и вот это действительно утверждение, не нуждающееся в проверке. Вот теперь - правильно!

А если B зависит от D функцией с параметром ню, а D зависит от B функцией с параметром ля, и оба они зависят от N функциями с параметрами зю и ку, то через T лет, численность N будет любой, в зависимости от ничтожно малых изменений начальной N, зю, ку, ню и ля. И вот это биологично))

А книжки полезные.

[grihanm.livejournal.com]

Рамачандран в своей книге (The Emerging Mind) приводит вполне себе научную (то есть потенциально проверяемую) гипотезу о наличии дополнительной движущей силе эволюции высших животных, основанной на активности нейронов. Хвост павлина, шея жирафа и прочее в том же духе в неё не плохо вписываются. Немного напоминает кстати Ламарковское "стремление к совершенству" :)

[wormball.livejournal.com]

> Рамачандран в своей книге (The Emerging Mind) приводит вполне себе научную (то есть потенциально проверяемую) гипотезу о наличии дополнительной движущей силе эволюции высших животных, основанной на активности нейронов.

Ежели имеется в виду вляние активности нейронов на отбор (в т. ч. отбор других особей по отношению к носителю нейронов), то оно явно возникло одновременно с возникновением нейронов. А ежели говорить об прямом влиянии нейронов на генотип - в нём также не приходится сомневаться, но я подозреваю, что ещё 50 лет назад его не было (кто не понял, это я так на генетическую инженерию намекаю).

[as-merlin.livejournal.com]

/// К этому можно было бы многое добавить, но остановимся на том, что иных внятных объяснений павлиньему надхвостью, кроме теории полового отбора, никем не предложено ///

Ну почему-же - в интернет-дискуссиях с креационистами я видел такой ответ:


http://kuraev.ru/index.php?option=com_smf&Itemid=63&topic=428412.msg5005334#msg5005334

...Во-первых, павлин - это не только очень красивый хвост, но очень громкий и резкий по тембру голос. Исходя из принципа эстетизма - неразрешимое противоречие. Такая красивая птица просто обязана выдавать райское пение, а не жуткие вопли. А вот с точки зрения практики выживания - это именно то, что надо. Нужно просто вспомнить, где и как живут павлины. А живут они гаремами, на одного самца приходится несколько самок. Самки и птенцы кормятся на земле, самец сидит на дереве и наблюдает за обстановкой. В случае появления опасности павлин издает сигнал тревоги и улетает, отвлекая врага. Самки при этом разлетаются и прячутся - их окраска тому способствует. Когда опасность миновала, павлин опять садится на дерево, и не обязательно на то же самое, с которого его спугнули. И возникает задача вновь собрать семью вместе, иначе отбившиеся самки и птенцы просто погибнут. Вот павлину и приходится стать живым маяком. Но! Происходит-то это все в тропических джунглях. А что такое джунгли? Это плотная растительностЬ, сильный солнечный свет, резкие контрасты освещенности, яркие краски, крики других птиц и зверей... Говоря техническим языком, помехи для акустических и визуальных сигналов очень высоки. А когда велики помехи, что нужно делать? Нужно увеличивать мощность сигналов и модулировать их так, чтобы облегчить распознавание. Вот потому у павлина такой громкий и специфически модулированный голос, и такой большой и яркий хвост с пятнами в виде глаза - это просто технические приспособления, необходимые для группового выживания в джунглях. Так что половой отбор действует именно так, как и надо - чем ярче и громче павлин, и чем незаметнее пава - тем проще и легче им совместно выжить в джунглях. И если польза от павлиньего хвоста как от сигнального устройства превышает вред от ухудшения летных характеристик, то отбор будет способствовать увеличению хвоста. Кроме того, не стоит забывать, что выживание отдельных особей и выживание вида как целого иногда - разные задачи. И в этом плане самка гораздо ценнее самца. Самцы же - расходный материал эволюции, их задача - обеспечение выживания самок и потомства любой ценой, в том числе и ценой своей гибели. Так что если павлин и погибнет каким-либо образом из-за своего хвоста, но спасет при этом самок, то с точки зрения выживания вида это оправданная жертва и хвост сработал как надо...

[greenishwarbler.livejournal.com]

Павлины.
Так, давайте по порядку.
"Однако менять по всему тексту «хвост» на «надхвостье» все же не буду"
Это, на первый взгляд, справедливо. Мелькающие «надхвостья» действительно напрягли бы читателя. Однако пришлось поступиться фактом, согласитесь. Я легко могу представить последствия Вашего нежелания запутывать читателя – если вдруг он задастся вопросом, как вообще павлин с таким хвостом может летать. Может ли громадный веер исполнять функцию руля?.. Я с таким встречался в интернете – посты по типу «А павлины-то, оказывается, летают!=)». С содержанием – «а это вовсе и не хвост=)». Как-то так.
Кстати, интересная вещь – по фразе «павлиний хвост» получаю 159 тыс. результатов. И это – мультик и какая-то запеканка из баклажанов. А на сочетание «павлин надхвостье» выстреливают 7,5 тысяч, но со многими вариантами, наподобие «…великолепный « хвост» павлина на самом деле — перья надхвостья». Вполне себе неплохой результат.
Далее, работа Petrie et al. выполнена в зоопарке Уипснейд (Whipsnade). Так что считать ее «полевым исследованием» я бы не стал.

Павлиний вопрос, действительно, очень не прост. Одна из последних весточек - работа Dakin&Montgomerie (2011) содержит следующий взгляд: самки отвергают самцов с малым числом глазков, предпочитая «середнячков». А затем, видимо, используют другие показатели для оценки его качества.
Насколько я представляю, теория полового отбора требует, чтобы некоторая степень выраженности какого-то показателя коррелировала с высоким генетическим статусом – качеством самца. Причем желательно, чтобы этот показатель был честным и застрахованным от обмана, зачастую обременительным для самца. В этом плане, данные японцев отрицательно отвечают на вопрос «связаны ли показатели длины хвоста, качества самца и привлекательности для самок?». Можно сказать, что ПО действовал в прошлом, а сейчас мы видим просто реликтовый обломок, потерявший первоначальное значение. Но таким способом можно объяснить все что угодно. Авторы, конечно, должны быть очень сдержаны в своих высказываниях, их данные ничего не опровергают, но задают теории сложные вопросы.
Вообще говоря, это очень интересная тема. Такой разброс данных – одни говорят «да», другие «нет»; длина хвоста, плотность и число глазков, голос, вибрация крыльев, симметричность рисунка, УХ!=) Уже глядя на это понятно, что простота и типичность начинает шататься.
Я полностью разделяю Ваш взгляд на мем «на самом деле все сложнее», он действует просто убийственно. Это хороший способ напустить на себя облако всезнайства, поднять воротник и исчезнуть с поля боя, высоко задрав нос. Но есть и другая ситуация – когда приходишь с четкими посылами, с классикой в голове и начинаешь пытаться кого-то изучать. Пытаться – потому что оказывается, что твои испытанные методики никуда не годятся. А работы, уже почти ставшие классикой, построены на смеси никудышной эмпирики и методологической ошибки (из личного опыта работы с «кольцевым ареалом» зеленой пеночки). И вот тогда говоришь – как же сложно. Согласитесь, иной случай.

Шалашники

Почитайте, Вам понравится. В сети есть много статей, достаточно вбить в академии гугл G Bordjia bowerbird.

«шалаш помогает определенным образом структурировать взаимоотношения самца и самки и их брачное поведение. Это очень интересно, если нас интересуют детали брачного поведения, но, вообще говоря, тривиально, если нас интересует эволюция».
Интересное замечание. Борджиа считает, что «структурирование взаимоотношений» - это руководящий эволюционный вектор. А «построить шалаш, чтобы обворожить» постепенно добавляется к «построить шалаш, чтобы успеть показать себя, чтобы самка не улетела сразу».
Насчет утилитарности – это уже терминологические вкусы. Хотя интерес «не быть жестоко изнасилованной» не кажется мне таким уж лиричным)

[imperor-id.livejournal.com]

"Павлиний вопрос, действительно, очень не прост."

Да, действительно, "павлиний вопрос очень непрост". Возможно, Вам покажется интересной вот эта ссылка: http://allanguages.info/forum/viewtopic.php?p=1421#p1421

[greenishwarbler.livejournal.com]

Правило Гамильтона

Ваша аналогия с геометрией и ее аксиомами не кажется удачной. Поменяйте аксиомы – получите новую логичную геометрию. Так ли в биологии? Мне кажется, что нет.
Насчет логики вывода ПГ я понял. Мне кажется, что если говорить о ненужности проверки – то изначальные посылки должны быть совсем уж тривиальными. В случае ПГ про N и R – все понятно. Но вот понятия «ущерб» и «выигрыш» Вы в книге выводите из допущения существования цели – тиражирования генов. А вот тут начинается туман, потому что «никаких интересов нет и целей тоже», хотя «нам удобно думать, что у нее есть одна, совершенно определенная цель - размножить свои гены» и «будем считать понарошку, что у генов и организмов есть цель - как можно эффективнее размножиться». Вот эти «удобно», «понарошку» - они настораживают. И показывают, что как минимум один член неравенства имеет сложную природу. Чтобы его описать, нужно прибегать к пространным рассуждениям и допущениям. Слабый претендент на аксиоматичность.
Если говорить о применяемости – то Новак и др. ссылаются на эту статью:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2950083/
Что-то у них там не получилось с микробами, я пока не успел посмотреть. Думаю, Вам будет интересно.
А про чаек – вроде логично) Но логично предположить, что у чайки был стереотип коллективной охоты – «вижу рыбу, одна не справлюсь, не наемся, нужно звать». А если вблизи только чужаки из другой колонии – чайка будет кричать или нет? Если вероятность прилета чужаков и своих примерно равна? Много, много вопросов.

[crower]

"Но вот понятия «ущерб» и «выигрыш» Вы в книге выводите из допущения существования цели – тиражирования генов. "

На мой взгляд эта форма изложения и дальнейшие приведённые цитаты вполне допустимы в публицистике. Такая форма помогает проще изложить более сложные вещи. Если уж у специалистов возникают сложности с пониманием такой упрощённой интерпретацией явлений, то что говорить о далёких от науки читателей, если бы им пришлось воспринимать более специфичные вещи.

Естественно, цели у генов нет. Очевидно, что для целеполагания необходимо их осознание и какой-нибудь интеллект. Но зато на всех уровнях существует положительная обратная связь: если проявление гена направлено на его сохранение во времени, то он будет существовать. Если нет - исчезнет.
Тиражирование - всего лишь один из механизмов обеспечения сохранности гена, одна из обратных связей. Тут даже и биологии знать не нужно - чистая логика.
Это также просто, как: X1=X0+dX, если dX>0, то X1>X0.
Именно этот закон проще всего описать метафорой "у гена есть цель - тиражирование".

Возможно, стоит задать вопрос, почему тиражирование лучше чем его отсутствие? Действительно, в некоторых условиях, может оказаться более эффективным поддержание в жизнеспособном состоянии одного единственного экземпляра, если на тиражирование приходится тратить несопоставимо больше усилий. Но зато после первого копирования вероятность гибели гена снижается в среднем в два раза, а время существования [наработка на отказ ;)] в среднем увеличивается в полтора раза. Но однажды найденный механизм повышения вероятности сохранения гена позволит быстро поднять его на высокий уровень, были бы ресурсы и пространство, а удастся усовершенствовать единственный экземпляр - это ещё большой вопрос.

[tchabovsky.livejournal.com]

Примерно: "Выбор самки создал роскошный хвост" и "без него - выбора самки - нельзя объяснить возникновение такого хвоста" - это нарушение даже формальной логики. В первом утверждении речь идет о необходимом и достаточном условиях, а во втором (плавно подменяющим первое) - только о необходимом, что и справедливо, в отличие от первого: иначе бы у всех были бы такие прекрасные хвосты, т.е. ни у кого. Вот и претензии)

[crower]

"не подтверждает наличие связи между орнаментацией, длиной надхвостья – и качеством самца."

Это только мне кажется, что Николай подменяет суть? Важна ведь не связь между надхвостьем и качеством самца, а связь между предпочтением самки и надхвостьем.

[greenishwarbler.livejournal.com]

насколько я понимаю, связь такая: самка оценивает качество самца по каким-то характеристикам, отражающим его генетический статус. Без этой связи (характеристика хвоста самца - общий уровень приспособленности) ПО не работает.

Замечания

[pingback-bot.livejournal.com]

User eredraug referenced to your post from Замечания (http://apokrif93.livejournal.com/6167388.html) saying: [...] ник сообщения [...]

[as-merlin.livejournal.com]

/// К этому можно было бы многое добавить, но остановимся на том, что иных внятных объяснений павлиньему надхвостью, кроме теории полового отбора, никем не предложено ///

Ну почему-же - в интернет-дискуссиях с креационистами я видел такой ответ:


(Далее идет ссылка на форум Кураева, но посты со ссылками автоматом скрывается, а владелец блога, видимо, особо не читает и комментарии к старым постам, чтобы раскрыть их)


.... Такая красивая птица просто обязана выдавать райское пение, а не жуткие вопли. А вот с точки зрения практики выживания - это именно то, что надо. Нужно просто вспомнить, где и как живут павлины. А живут они гаремами, на одного самца приходится несколько самок. Самки и птенцы кормятся на земле, самец сидит на дереве и наблюдает за обстановкой. В случае появления опасности павлин издает сигнал тревоги и улетает, отвлекая врага. Самки при этом разлетаются и прячутся - их окраска тому способствует. Когда опасность миновала, павлин опять садится на дерево, и не обязательно на то же самое, с которого его спугнули. И возникает задача вновь собрать семью вместе, иначе отбившиеся самки и птенцы просто погибнут. Вот павлину и приходится стать живым маяком. Но! Происходит-то это все в тропических джунглях. А что такое джунгли? Это плотная растительностЬ, сильный солнечный свет, резкие контрасты освещенности, яркие краски, крики других птиц и зверей... Говоря техническим языком, помехи для акустических и визуальных сигналов очень высоки. А когда велики помехи, что нужно делать? Нужно увеличивать мощность сигналов и модулировать их так, чтобы облегчить распознавание. Вот потому у павлина такой громкий и специфически модулированный голос, и такой большой и яркий хвост с пятнами в виде глаза - это просто технические приспособления, необходимые для группового выживания в джунглях. Так что половой отбор действует именно так, как и надо - чем ярче и громче павлин, и чем незаметнее пава - тем проще и легче им совместно выжить в джунглях. И если польза от павлиньего хвоста как от сигнального устройства превышает вред от ухудшения летных характеристик, то отбор будет способствовать увеличению хвоста. Кроме того, не стоит забывать, что выживание отдельных особей и выживание вида как целого иногда - разные задачи. И в этом плане самка гораздо ценнее самца. Самцы же - расходный материал эволюции, их задача - обеспечение выживания самок и потомства любой ценой, в том числе и ценой своей гибели. Так что если павлин и погибнет каким-либо образом из-за своего хвоста, но спасет при этом самок, то с точки зрения выживания вида это оправданная жертва и хвост сработал как надо...

[Александр Коротков (from livejournal.com)]

Знаете, три достаточно спорных замечания на 900 стр. книги, да еще и от идейного "противника" - сущая ерунда, не находите?

[macroevolution.livejournal.com]

В принципе да. Но, скорее всего, основная критика еще впереди. Иначе было бы странно.

[ptilonorhynchus.livejournal.com]

У Борджиа есть очень интересная страничка его лаборатории, там вводная информация по шалашникам (для студентов), а так же ссылки на почти все его работы (причем, в открытом доступе): http://www.life.umd.edu/biology/borgialab/

[palmikko.livejournal.com]

Очень забавно, что недавно я отвечала на Колины замечания сама, не зная об этом посте) И ну практически теми же словами.
Там многа буков, но, с Вашего позволения, я все-таки гнусно процитирую пару мест из самой себя, опуская те, что в точности повторяют написанное Вами:
1) У них не было павлинов совсем без хвоста или, скажем, с черным хвостом. Где граница между хвостом и не-хвостом? Наверно, нам поможет дзен. Честно сказать, ни в одной из работ, указанной ими как работы о репродуктивном успехе павлинов «без хвоста» или «без пятен», я не нашла вменяемых доказательств изучения такой ситуации на серьезном научном уровне. Если кто-то видел бабника без рук и ног, у которого дети по всей стране, ты удивишься? Я нет. Это ничего не доказывает. Поэтому «хвост не важен» - это неправда. В абстракте английским по белому сказано
Although the male train and its direct display towards females seem necessary for successful reproduction,
Вот именно что хотя.
Опять же, если важно трясение хвостом, то должно быть, чем трясти.

2)Если известно, что это признак древний и базальный – возможно, он сформировался когда-то у далеких предков по одному из механизмов полового отбора, а затем вариабельность по нему почти исчезла (ну, мощный был отбор, все остальное нафиг элиминировал), что они и наблюдают в данной работе. Потом признак есть у всех и каждого, смысл как индикатор чего угодно он теряет, и начинается его «расползание» и переход оценки на другие признаки, скажем, поведенческие, с последующей эволюцией оных. Видимо, этот момент и соответствует текущему. Хорошо, не половой отбор, ну отлично, кто скажет, что тогда? Авторы не сказали ничего нового. То есть сказали, что он, видимо, работал, но уже перестал.
Так любой эволюционист тебе скажет, что у тебя в основном выражены те признаки, которые были под отбором какое-то время назад, а не сейчас.
Да, гипотеза о том, что признак сформировался под половым отбором, может показаться непроверяемой, но в работе упоминается, что известны какие-то гены, контролирующие определенные признаки хвоста, а значит, можно пытаться ловить в них следы действия отбора в прошлом.
Есть еще phylogenetic molecular studies, тоже надо смотреть, что сделано.

Мне можно делегировать войну с неверными Глупо шучу, замечательная дискуссия, было очень интересно во все это влезать, Коле спасибо за пищу для ума.

[macroevolution.livejournal.com]

А я-то уж подумал, их несколько :) (критиков, сомневающихся в реальности полового отбора)
Спасибо за ценные соображения.
Про павлинов работа, где не обнаружено влияния качества надхвостья (далее: хвоста) на успех самца, интересна еще тем, что там отмечена очень маленькая изменчивость самцов по качеству хвоста. Что же они хотят: популяция микроскопическая, всевозможных признаков, влияющих на выбор самки - вагон, изменчивости по данному признаку - почти нет. Разумеется, они не нашли никакой зависимости.
А изменчивости нет, возможно, как раз потому, что признак был под сильным отбором (как ты и пишешь). Или популяция сильно инбредная. Вроде это бывшие домашние павлины?