![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
macroevolution![[livejournal.com profile]](https://www.dreamwidth.org/img/external/lj-userinfo.gif){kind=small}
greenishwarbler ). Очень внимательные читатели этого журнала знают, что речь в данном случае идет если не о конфликте мировоззрений, то о сильно различающихся научных школах как минимум.Замечания Н. Ковылова
Здравствуйте, Александр Владимирович. С большим любопытством читаю Вашу книгу, особенно впечатляет мощь технологии современных молекулярщиков. Поскольку сталкивался с проблемой выделения ДНК из зоомузейских тушек птиц – понимаю, насколько это круто – работать с костями.
Теперь по поводу книги. С особым пристрастием изучил «зоологический» материал, возникает ряд вопросов. Думаю, что выложу все это в виде нормального поста или отклика, а сейчас просто перечислю:
1. павлин и его хвост фигурирует у Вас лучшей демонстрацией полового отбора; пишете об этом Вы крайне живо: «привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов; без этого (активного выбора самками самцов) нельзя объяснить такие удивительные явления природы, как павлиний хвост», всего насчитал 6 упоминаний.
Но, во-первых, то, что Вы называете «роскошным хвостом» - это надхвостье. Во-вторых, единственная (подчеркиваю) полевая работа по павлинам не подтверждает наличие связи между орнаментацией, длиной надхвостья – и качеством самца. Ссылка -http://209.85.117.197/12418/66/0/p10282
Откликов на эту статью было довольно много, некоторые в том плане, что «хватит приписывать животным то, что нам кажется очевидным и необходимым…»
2. шалашники: Вы пишете «Изысканные беседки, сооружаемые самцами шалашников, не выполняют никакой утилитарной функции; ... они нужны только для того, чтобы произвести впечатление на самку». Ключевые слова здесь – «не выполняют» и «только». Хотя есть хорошие работы настоящего классика этологии Дж. Борджиа (конец 90-х где-то), в которых картина совсем иная. Об этом очень здорово написал вольф-кицес:
«…шалаш (и демонстрации самца) в брачном поведении вида в первую очередь играют роль барьера, удерживающего партнёров от прямого сближения, который к тому же «ставит» самку и самца в определённые позиции друг по отношению к другу (в которых минимизируется риск стрессирования для самки и её ухода для самца) и к тому же «притягивает» их друг к другу за счёт разного рода стимулов и сигналов»
То есть утилитарная функция (барьер, препятствие) тут есть. Так что Ваша позиция не подкрепляется эмпирикой.
3. Вы пишете, что п. Гамильтона настолько логично (пишу не дословно, поправьте, если ошибусь), что не требует экспериментальной проверки. Я не берусь обсуждать ПГ, про это сказано достаточно. Но «…не требует экспериментальной проверки» - в биологии это нонсенс.
4. Вы пробуете объяснить поведение чаек при помощи ПГ, на каком основании? =) Я не слышал, чтобы ПГ применяли полевые зоологи. Об этом пишут и Новак и др.:
http://faculty.virginia.edu/vaformica/M
Если пункты 3 и 4 скорее концептуальные, то 1 и 2 отсылают к накопленным фактам (что лично для меня важнее). Если по павлинам хорошие работы вот только-только появляются, то с шалашниками история уже давняя. Так что вполне можно было бы неточностей избежать.
С уважением,
Николай Ковылов
Ответ
Здравствуйте, Николай. Большое спасибо за замечания!
1. Павлиний хвост.
«во-первых, то, что Вы называете «роскошным хвостом» - это надхвостье»
Здесь, как и в случае с африканским среднекаменным веком, я счел необходимым поступиться точностью терминологии ради понятности текста – просто чтобы не запутывать читателя без необходимости. Все читатели, кроме специалистов-орнитологов (составляющих наверняка менее 1% от общего числа читателей) привыкли называть это «хвостом». «Павлинье надхвостье» смутило бы их. Они бы подумали «о чем это он? что еще за надхвостье такое? Явно здесь речь идет не о знаменитом павлиньем хвосте, который все видели, а о чем-то другом». Пожалуй, мне следовало упомянуть о надхвостье в примечании, как я это сделал со среднекаменным веком. Я учту это, если будет переиздание. Однако менять по всему тексту «хвост» на «надхвостье» все же не буду. (дополнительный факт: результаты поиска в гугл по фразе "павлиний хвост" - 170 тысяч результатов, по фразе "павлинье надхвостье" - 2 (два) результата. Все картинки прекрасных надхвостий находятся по фразе "павлиний хвост")
«Во-вторых, единственная (подчеркиваю) полевая работа по павлинам не подтверждает»
Статья, на которую Вы ссылаетесь, мне попадалась, я знал об этих результатах, но не счел необходимым о них упоминать. Попробую объяснить, почему. Прежде всего, я знал также и о ряде других статей, в которых были получены иные результаты. Например: Marion Petrie, Halliday Tim, Sanders Carolyn. Peahens prefer peacocks with elaborate trains (из того же журнала Animal Behaviour). Вывод этой статьи ясен из ее названия. И это, кстати, тоже вполне полевое исследование. Непонятно, почему вы называете статью Takahashi et al «единственным» полевым исследованием! Сами авторы ссылаются на целый ряд других полевых исследований. В статье Takahashi et al. приведен подробный обзор, из которого видно, что вопрос этот очень непрост, и разные исследователи получали в разных популяциях разные результаты. Мне очень понравилось обсуждение и заключение этой статьи. Там все изложено грамотно и толково. Самое главное: авторы и не думают рассматривать свои результаты как довод против идеи о том, что павлинье надхвостье – результат полового отбора. Авторы, во-первых, честно признают, что «It is unclear why some researchers have detected both correlation and causality between male train elaboration and female preference, whereas others have failed to detect either» И вот какой вывод они делают в итоге: Nevertheless, this trait is thought to have evolved and to function for almost exclusively epigamic purposes (Ridley et al. 1984; Petrie et al. 1991; cf. Loyau et al. 2005a) and is thought to be a necessary condition for successful reproduction. Combining these considerations, we propose that the peacock’s train is an obsolete signal for which female preference has already been lost or weakened, but which has none the less been maintained up to the present because it is required as a threshold cue to achieve stimulatory levels in females before mating (Holland & Rice 1998) and/or it is maintained as an unreliable cue (Moller & Pomiankowski 1993). Это выглядит правдоподобно. Весьма интересны и правдоподобны также их рассуждения о том, что причины, по которым этот признак мог стать «ненадежным» как критерий выбора самками самца, могут быть связаны с его гормональной регуляцией: для развития красивого надхвостья нужен низкий уровень эстрогена, тогда как для самок, наоборот, адаптивным является очень высокий уровень эстрогена.
К этому можно было бы многое добавить, но остановимся на том, что иных внятных объяснений павлиньему надхвостью, кроме теории полового отбора, никем не предложено; что это объяснение не ставится под сомнение даже авторами цитируемой Вами статьи; что оно давно стало «классикой» (например, именно павлин изображен на обложке классической книги Амоса Захави «Принцип гандикапа»: а Захави, кстати, очень даже полевой исследователь и много наблюдал за птичками, хоть мне и не известно, изучал ли он конкретно павлинов). И, наконец, я не раз говорил, что утверждения типа «в действительности все не так просто», «на самом деле все сложнее» и т.п. можно ставить как неопределенный артикль чуть ли не после каждого утверждения, относящегося к сфере естественных наук. Но не всегда это необходимо и уместно. Мой двухтомник не про павлинов, и я считаю, что имел право опустить подробности, используя павлиний хвост в качестве классического примера действия полового отбора.
2. Шалашники.
Спасибо, было бы интересно поближе познакомиться с работами Борджиа по шалашникам (есть ли они в сети?). Я читал несколько работ по шалашникам, но, соглашусь, не влезал в тему очень глубоко. Впрочем, я сомневаюсь, что тут наберется проблем больше, чем на небольшое подстрочное примечание. Из того, что Вы написали (если все это действительно подкреплено серьезными фактами – а я Вам верю, что подкреплено), следует, что шалаш помогает определенным образом структурировать взаимоотношения самца и самки и их брачное поведение. Это очень интересно, если нас интересуют детали брачного поведения, но, вообще говоря, тривиально, если нас интересует эволюция. Само собой разумеется, что раз уж есть шалаш, то брачное поведение, совершающееся в нем и вокруг него, будет этим шалашом как-то структурироваться – и, более того, что оно будет приспособлено к наличию шалаша, потому что у видов, строящих шалаши, отбор будет поддерживать такие генетические изменения, которые способствуют более эффективному брачному поведению именно в условиях наличия шалаша. Вряд ли шалаш – а особенно его украшения – развились в ходе эволюции ДЛЯ этого. Скорее, это вторичные функции. И я бы не стал ни в коем случае называть такие функции шалаша «утилитарными». Это, конечно, дело вкуса, но мне кажется более естественным оставить обозначение «утилитарные» за теми функциями, которые перечислены в тексте (использование в качестве гнезда, выведение птенцов, защита их от непогоды и т.п.). А детали брачного поведения, определяемые шалашом – это не «утилитарные», это как раз относящиеся к сфере интересов полового отбора, «лирические», если можно так выразиться, функции (это вольная метафора, не придирайтесь :)
3. Правило Гамильтона.
«Я не берусь обсуждать ПГ, про это сказано достаточно»
Да, это одна из идей, на понимание которых оказывают радикальное влияние вышеупомянутые концептуальные расхождения, о чем я очень сожалею, но давайте, правда, не будем это обсуждать (я тоже считаю, что сказано достаточно).
«Но «…не требует экспериментальной проверки» - в биологии это нонсенс.»
Вы ошибаетесь, это вовсе не нонсенс, это обычная вещь. Там ключевая фраза – следующая, где говорится о том, что п.Г. выводится из исходных посылок (определений переменных) точно так же, как теоремы геометрии выводятся из ее аксиом. В теоретической биологии существует много идей, разработок, моделей – именно таких, не требующих экспериментального подтверждения, потому что они выводятся чисто логически из определенных посылок. Из общеизвестных можно привести закон Харди-Вайнберга. Или вот еще более наглядный, совсем простой пример биологического утверждения, не нуждающегося в экспериментальной проверке: «Если в популяции численностью N особей ежегодно рождается B и умирает D особей, то, при условии отсутствия миграции, через T лет численность популяции будут равна N + T(B-D)».Согласитесь, это не нуждается в эмпирической проверке. Правило Гамильтона образовано по этому же принципу: «если (перечень исходных посылок), то (ожидаемое следствие)». Логика там безупречна. Не о чем спорить. И в тексте книги п.Г. далее объясняется на пальцах. Жаль, что я, как видно, все-таки не сумел сделать текст достаточно понятным.
Спорить можно о другом: о том, насколько часто в природе выполняются условия, предполагаемые правилом Гамильтона, и насколько важен этот (гамильтоновский) механизм в эволюции «альтруистического» поведения у реальных организмов по сравнению с другими механизмами, которых немало. Я считаю, что даже беглый обзор самых ярких случаев наглядно показывает, что он весьма важен. Почему разнообразные и сложные многоклеточные организмы у эволюции «получились» только из клонов – потомков одной клетки (зиготы), а из скоплений генетически различающихся клеток не вышло ничего, кроме плазмодиев и плодовых тел? Правило Гамильтона предлагает простое объяснение: потому что в первом случае R=1. Почему эусоциальность возникла у креветок, живущих в губках? Потому что очень трудно найти новую губку для основания новой колонии, величина C низкая. У термитов – исходная моногамия, обеспечивающая высокое значение R (0,5). У перепончатокрылых – тоже, скорее всего, исходная моногамия + гаплодиплоидность (да, да, я знаю, что все не так просто :). У тлей – партеногенетические клоны, R=1. У трематод – то же самое. У с/х грибных культур муравьев и термитов поддерживается R близкое к 1. На диктиостелиуме недавно экспериментально показали, что чем выше R, тем ниже вероятность развития социального паразитизма. Это пример подтверждения действенности п.Г. в прямом эволюционном эксперименте. Дети у некоторых млеков и птиц помогают своим родителям выращивать братьев и сестер (а не кому попало кого попало). В конце концов, забота о потомстве в большинстве случаев направлена все-таки на родных детей, а не на любых встречных-поперечных (да, я знаю, что есть исключения, я говорю об общей тенденции). Да, много других факторов. Да, «в жизни все сложнее». Но отрицать действенность п.Г. в целом – по-моему, просто немыслимо, глядя на все эти факты.
«Вы пробуете объяснить поведение чаек при помощи ПГ, на каком основании?»
На основании логики. Логика такая: посмотрим на поведение чайки. Можно ли его объяснить при помощи п.Г.? Да, можно, все отлично сходится. Больше ничего тут не имелось в виду.
Еще раз спасибо за замечания.
С уважением, А. Марков
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2012-02-19 01:09 pm (UTC)Там многа буков, но, с Вашего позволения, я все-таки гнусно процитирую пару мест из самой себя, опуская те, что в точности повторяют написанное Вами:
1) У них не было павлинов совсем без хвоста или, скажем, с черным хвостом. Где граница между хвостом и не-хвостом? Наверно, нам поможет дзен. Честно сказать, ни в одной из работ, указанной ими как работы о репродуктивном успехе павлинов «без хвоста» или «без пятен», я не нашла вменяемых доказательств изучения такой ситуации на серьезном научном уровне. Если кто-то видел бабника без рук и ног, у которого дети по всей стране, ты удивишься? Я нет. Это ничего не доказывает. Поэтому «хвост не важен» - это неправда. В абстракте английским по белому сказано
Although the male train and its direct display towards females seem necessary for successful reproduction,
Вот именно что хотя.
Опять же, если важно трясение хвостом, то должно быть, чем трясти.
2)Если известно, что это признак древний и базальный – возможно, он сформировался когда-то у далеких предков по одному из механизмов полового отбора, а затем вариабельность по нему почти исчезла (ну, мощный был отбор, все остальное нафиг элиминировал), что они и наблюдают в данной работе. Потом признак есть у всех и каждого, смысл как индикатор чего угодно он теряет, и начинается его «расползание» и переход оценки на другие признаки, скажем, поведенческие, с последующей эволюцией оных. Видимо, этот момент и соответствует текущему. Хорошо, не половой отбор, ну отлично, кто скажет, что тогда? Авторы не сказали ничего нового. То есть сказали, что он, видимо, работал, но уже перестал.
Так любой эволюционист тебе скажет, что у тебя в основном выражены те признаки, которые были под отбором какое-то время назад, а не сейчас.
Да, гипотеза о том, что признак сформировался под половым отбором, может показаться непроверяемой, но в работе упоминается, что известны какие-то гены, контролирующие определенные признаки хвоста, а значит, можно пытаться ловить в них следы действия отбора в прошлом.
Есть еще phylogenetic molecular studies, тоже надо смотреть, что сделано.
Мне можно делегировать войну с невернымиГлупо шучу, замечательная дискуссия, было очень интересно во все это влезать, Коле спасибо за пищу для ума.no subject
Date: 2012-02-19 05:45 pm (UTC)Спасибо за ценные соображения.
Про павлинов работа, где не обнаружено влияния качества надхвостья (далее: хвоста) на успех самца, интересна еще тем, что там отмечена очень маленькая изменчивость самцов по качеству хвоста. Что же они хотят: популяция микроскопическая, всевозможных признаков, влияющих на выбор самки - вагон, изменчивости по данному признаку - почти нет. Разумеется, они не нашли никакой зависимости.
А изменчивости нет, возможно, как раз потому, что признак был под сильным отбором (как ты и пишешь). Или популяция сильно инбредная. Вроде это бывшие домашние павлины?
no subject
Date: 2012-02-19 08:08 pm (UTC)Я, честно говоря, не в курсе истории этой популяции, расскажи? Не могу найти.
Меня резануло при прочтении это "We identified individuals in a total population of 75-104 birds", это их там всего столько? Тогда, конечно, довольно смешно.
И да, они вроде как изначально в Японии не водятся, происходят от одичавших.
http://ns.airies.or.jp/publication/ger/pdf/08-01-04.pdf
- то есть еще бутылочное горлышко (сколько павлинов в Японию некогда завезли?..). Довольно странно было в таком случае вообще эту работу затевать, я б сказала. Будь я рецензентом "Animal behaviour"... XD
В общем, я как-то вообще в этой работе разочаровалась, надо другие посмотреть, на которые они ссылаются, но, по-моему, сильно больших и более длинных исследований не было.
no subject
Date: 2012-02-21 03:58 pm (UTC)А я люблю буддийские тексты и захотела тебе тоже процитировать.
Peacocks are said to have the ability of eating poisonous plants without being affected by them. Because of that, they are synonimous with the great bodhisattvas. A bodhisattva is able to take delusions as the path toward liberation and transform the poisonous mind of ignorance, desire and hatred [moha, raga, dvesa] into the thought of enlightenment or bodhicitta, which opens colourfully like the peacocks' tail.
Here we will quote from a teaching called "The wheel of Sharp Weapons", written by Dharmaraksita, who passed it to his main disciple Dipankara Sri Jnana [Atisa, 982-1054].
"In jungles of poisonous plants strut the peacocks,
Through medicine gardens of beauty lie near.
The masses of peacocks do not find gardens pleasant,
But thrive on the essence of poisonous plants,
In similar fashion the brave bodhisattvas
Remain in the jungle of worlds concern.
No matter how joyful this world pleasure garden,
These brave ones are never attracted to pleasures,
But thrive in the jungle of suffering and pain."
no subject
Date: 2012-02-19 05:47 pm (UTC)Данная возможность выгодно отличает ЖЖ от емейла.