Олени-убийцы

[macroevolution]

Это серьезный вопрос по теории эволюции, на который я пока не нашел ответа.
Предположим, что это правда:
"Известны случаи генетических уродств, в результате которых появлялись олени-убийцы с кинжаловидными рогами, лишенными отростков. Такие звери во время турнирного боя наносят смертельные раны соперникам."
Вопрос: что мешает таким мутациям распространиться в популяции? Не только у оленей, а вообще у всех, у кого есть турниры самцов? Ведь самец-мутант, который просто убьет нафиг всех соперников, оставит больше потомства. Как объяснить, почему этого не происходит, не привлекая групповой отбор?

UPD. Огромное спасибо всем за замечательный "мозговой штурм"! Много ценных идей, и в целом картина, как мне кажется, вполне прояснилась.

Comments

[ursusrussus.livejournal.com]

Групповой отбор - это когда самцы в популации, целиком состоящеё из мутатов, часто убивают друг друга, а немногие оставшиеся не успевают окучить всех самок, и популяция в челом начинает сокращаться, хотя доля в ней мутантов растёт?

[macroevolution.livejournal.com]

Ну да. Допустим, популяция с преобладанием мутантов зачахла, из соседнего леса пришла и заняла ее место другая популяция - не мутантов. Так ведь достаточно, чтобы хоть один мутант "заразил" своей мутацией эту вторую популяцию... Что остановит распространение мутации от группы к группе?

[d-catulus.livejournal.com]

Быть может, взаимодействие таких аллелей с другими генами? Летальны в какой-нибудь комбинации.
У оленей рога костные, значит, данный ген связан с генами-регуляторами развития соединительной ткани. И у таких оленей кости, возможно, более тонкие/хрупкие/ещё что-нибудь подобное.
То есть имеет смысл покопаться в их физиологии.

[ursusrussus.livejournal.com]

Олени не единственные животные с турнирами у самцов.

[michael.ul.myopenid.com (from livejournal.com)]

Трудно найти чёрную кошку в тёмной комнате, особенно, если её там нет. Почему должны существовать какие-то причины, помимо группового отбора?

[macroevolution.livejournal.com]

Ну хорошо, а как построить объяснение на основе группового отбора? Что остановит распространение мутации от группы к группе?

[potan.livejournal.com]

Немутировавшие самцы начнут избегать мутантов. Мутанты начинают жить изолировано и их потомство активно убивает друг-друга.

[ursusrussus.livejournal.com]

"Избегать мутантов" - означает для самцов оленей добровольную кастрацию.

[pigmeich.livejournal.com]

1. Уменьшение численности группы.

2. Уменьшение численности самцов в группе (как периметр строить?).

3. Ослабление тренировок боев. Потом "нормальный", но тренированный самец может оказаться сильнее.

[myugor.livejournal.com]

1.Собрался предложить примерно то же самое, но опоздал. Высокая смертность в группе - и доминант с рогами-кинжалами, убивший субдоминантов, хуже защищает свое потомство.
И еще одно: ветвистые рога не защищают, случайно, от атаки в шею?

[egor-13.livejournal.com]

Да он просто всех не перебьет. К тому же, покуда он сражается, гамма-самцы , поди, подкрадываются исподтишка и делают свое дело ;)

То есть этот фактор скорее всего слаб в сравнении с другими.

[silentpom.livejournal.com]

наносят. но может чаще сами огребают?

[rav-erev.livejournal.com]

А как вообще у оленей пары обраазуются ? Самку кто-то спрашивает ? Или "я победил Большерогого, теперь ты будешь моей" ?

[rav-erev.livejournal.com]

Ах да, пары там вообще не образуются - это полигамные животные. Ну что ж, если гаремы набираются по принципу "хорошо проявил себя на турнире", и самки решают, к какому из бойцов в гарем они пойдут, это означает, что у самок есть некоторый интеллект. Что они способны на соображения типа "если хорошо на турнире бился, значит, наверно, будет хороший муж". При наличии такого интеллекта вполне можно допустить и то, что у оленей имеется либо понятие fair play, либо "к этому не пойду, он хоть и сильный, но злой".

Другой возможный вариант - что мутация "кинжаловидные рога" появилась недавно, и ей еще только предстоит овладеть оленьим миром. Процесс еще не закончен.

[vovinsky.livejournal.com]

"Оленеводы рассказывали, что олени с пикообразными рогами, как правило, особенно ярые, злобные драчуны, не придерживающиеся рыцарских норм поведения. Могут напасть внезапно сбоку на не ожидающего опасности собрата. Такое впечатление, что ими движет стремление к убийству, а не к продлению оленьего рода. Ведь часто такие олени, совершив нападение, держатся в стороне от стада, будто избегая общения." http://www.iks.ru/~nkp/arhiv/html_arhiv/44/44_6.html

Возможно, они агрессивны по отношению к самкам и убивают и их?

[ma6inist.livejournal.com]

Самец-мутант перебил полстада, маленькому стаду выжить труднее, чем большому. В результате выживают олени-"коллективисты, а не те, которые "всех перебили".

или: "мутантность" заключается не только в рогах, такие олени не умеют вести себя с самками (на них тоже бросаются или просто не интересуются) или ещё что-нибудь

[myelencephalon.livejournal.com]

Популяции, в которых особи обладают смертоносными приспособлениями, с помощью которых можно убить практически с первого удара, не ритуализировавшие агрессивное поведение - исчезают. У оставшихся агрессия принимает формы ритуалов, не позволяющих использовать естественное оружие в полную силу. Вроде так объясняли.

>>Ведь самец-мутант, который просто убьет нафиг всех соперников, оставит больше потомства.

И через несколько итераций может оказаться, что немалая часть его потомства гибнет в поединках с носителями подобной "агрессивной" комбинации генов, не достигая фертильного возраста. И может оказаться, что фактически он оставляет меньше плодовитого потомства, чем его мирный собрат из невоинственной популяции.

Получится, что популяция следует не эволюционно-стабильной стратегии. Оказывается на одной из сторон спектра и или вымерает, или стабилизируется (хотя, при каких-нибудь внешних условиях может зафиксироваться и экстремум, наверное).

И еще, к примеру, у оленей этих нет какой-нибудь "foreplay" самцов с самками, в которой принимают участие рога? Агрессоры, в таком случае, могут даже стать менее предпочтительными партнерами.

[ursusrussus.livejournal.com]

>И через несколько итераций может оказаться, что немалая часть его потомства гибнет в поединках с носителями подобной "агрессивной" комбинации генов, не достигая фертильного возраста.

Они не могут гибнуть до фертильного возраста, просто в силу того, что поединки устраивают только половозрелые самцы.

[kinqfisher.livejournal.com]

А эта мутация точно передается по наследству?

[ursusrussus.livejournal.com]

Если она не передаётся, это не мутация, а дефект онтогенеза.

[rsokolov.livejournal.com]

А не факт, что самки захотят с ними трахаться.
Помимо острых рогов, никаких особых достоинств, типа силы и выносливости, за ними нет.

[wim-winter.livejournal.com]

Насколько я помню (могу ошибаться) у "кинжаловидных" самцов вполне ветвистое потомство. То есть это - не генетический слом.

[macroevolution.livejournal.com]

Тогда вообще интересно. Значит, все поведенческие отличия, о которых говорили выше (агрессивность, нападение сбоку, склонность держаться в стороне от стада) развиваются не из-за генов, а из-за социальных отношений в стаде (например, из-за того, что их самки не любят!)

[cucanero.livejournal.com]

Половой отбор не даёт. Самки предпочитают не спариваться с уродцами. Ведь и ветвистые рога у оленей - продукт полового отбора.

[ursusrussus.livejournal.com]

>Самки предпочитают не спариваться с уродцами.

Если бы это было так, половой отбор замедлял бы, а не ускорял эволюцию.

[pigmeich.livejournal.com]

А на более высоком уровне: подобная стадная организация предполагает некоторую жертву интересов особи в интересах группы, поэтому такая организация не могла бы возникнуть без механизмов, препятствующих "выскочкам". Причем в пределах одного поколения.

[elenalev.livejournal.com]

Может быть, возникновение подобной аномалии обусловлено сочетанием нескольких аллелей, каждый из которых рецессивен?
И эта мутация, существуя в популяциях, проявляется с определенной частотой, но в целом редко, т.к. редко бывает, чтобы эти аллели одновременно оказались в доминанте?

[elenalev.livejournal.com]

И понятно, что при скрещивании с самками у этих самцов будет вполне обычное потомство. А через поколения может когда-нибудь опять оказаться самец с такими рогами, при встрече с определенным сочетанием генов.

[netspiderul.livejournal.com]

думаю, что видимо обычные олени просто коллективно мочат мутантов потому что они "не такие как все", поэтому и потомства от мутантов не остается )))

[ursusrussus.livejournal.com]

По-моему, уже накидали столько гипотез с проверяемыми следствиями, что хоть сейчас в тундру, проверять предсказания :)

[gilgamesh-lugal.livejournal.com]

Если в этом поковыряться, целая куча проблем повылазит.

Вообще, в определенной степени - правда. Рога оленей в высшей степени вариабельны и такие аберранты могут быть, да будут неизбежно. Не суть важно, наседственно или ненаследственно приобретена такая "шилорогость" в каком-то конкретном случае (генокопии-фенокопии). Примем, что наследственные варианты есть.

Дальше имеет место излишняя абсолютизация эффективности этого варианта строения рогов, несхожести с исходными "ветвистыми" и внезапонстью появления.
Читаю сейчас книгу по млекопитающим Алтая (Собанский, 2008), там описан случай иерархических отношений между самцами косули и горным козлом, содержавшимися в загоне. Так вот сильный и бодучий козёл доминировал над оленями значительную часть года, пока те ходили безрогими или с пантами, но спасался от них на вышке, когда те отращивали рога, а самих косуль приходилось рассаживать воизбежание. Да и для людей косуль под тестостероном опасен. Но при этом особой значимости брачных турниров как причины смертности несерьезна, а ведь между собой они вынуждены драться, в природе их никто не рассаживает, вот и продолжается борьба щита и меча у них и меч не абсолютен (щит же - поведение в стычках и сезонное утолщение шкуры) и при одинаковом вооружении прежнюю роль продолжают играть размеры зверушки (т.е. если бы того козла снарядить косульими рогами, то он бы самих косуль разогнал бы или угробил). С другими рогатыми животными та же петрушка: ориксы и аддаксы имеют замечательные шпаги на голове, но не поубивали друг друга, турниры идут и побеждают сильнейшие с той же базовой моделью потенциально смертоносного вооружения, что и у побежденных. Могут быть и трупы, но никакого геноцида не происходит в реальности. А в гипотетической ситуации просто произойдет смена тактики боя потом развитие поз подчинения, то же утолщение шкуры и т.п. Похожий случай описан, хотя и как _предположительная_ причина смены типа строения рогов, у лося (Куртен, 1968): "Apart from palmate or shovel-like antlers, cervine or digitate antlers may occur. This is something quite new in the history of the elk, though it may perhaps be viewed as an extreme result of the tendency to lobation. The cervine elk is not admired by game managers, but there may be some selection in favour of this type. During pairing fights a cervine elk may in exceptional instances kill its rival by thrusts in the body or neck, a feat which is hardly possible for a palmate elk; in the long run this may contribute to the increase of cervine types at the cost of the palmates, though selective hunting probably has been an .even more important factor. So far, however, this has only happened in southern Scandinavia and especially in Finland, where the cervine type is predominant.". А на практике замечательным щитом оказались, видимо, именно ветвистые рога, т.к. первые миоценовые олени носили простые штырьки, выгодны стали вилки, захватывающие, отклоняющие рога противника или наносящие дополнительные уколы (см. кинжал-сай черепашки Рафаэля), потом пошло-поехало.
Т.е. сами сальтацию придумываем, сами вынуждены её объяснять, а в действительности тут переход на соседние рельсы, идущие в том же направлении. Вот если мы предположим образование у оленя пулемёта, то тогда остнется развести руками: положит всех, один останется.

Упомянуты выше возможности недостаточной социализации аберрантов тоже возможны, но просто отодвигают проблему от оленей к существам с более примитивной нервной деятельностью. Приведенное же объяснение более общо: изменения морфологии, физиологии и поведения обычно не бывают столь значительны, чтобы гарантировать уничтожение особи своего вида без данного изменения, а тем более - с ним и не дать возможнстей для возникновения встречных адаптаций в онтогенезе (поведенческое избегание стычек) или филогенезе (прочее). Возникновение таких изменений если и возможно, то должно быть связано с дистанционным поражением (релистично - всякая химия, тут возможен поиск примеров). Основная причина - маловероятности скачкообразного возникновения сложных адаптаций в целом.

[elenalev.livejournal.com]

///Не суть важно, наследственно или ненаследственно приобретена такая "шилорогость"..///

Ненаследственных вариантов не бывает, все фенотипические проявления обусловлены генотипом. Другое дело, что от теории "сальтаций" т.е. крупных "структурных мутаций" генетики давно отказались как от несостоятельной.
Генетически, как предположила выше, это может быть обусловлено комплексом каких-то аллелей.

Если покопаться...

[serguha55.livejournal.com]

1. Прежде всего, полностью соглашусь с рассуждениями gilgamesh_lugal. Я сам порылся в иллюстрированном альбоме. Так там этих с кинжало-, пико-, и т.п. пруд пруди. Особенно у полорогих. Антилопы, прежде всего. Но ведь и у носорога кинжальчик еще тот. И смертельные исходы бывают у носорогов. Ну, не буду повторять, то, что уже написал gilgamesh_lugal.
Но этот аспект можно обозначить как социальный.

2. В вопросе Александра крен же был в сторону генетики. Мутация.

О мутациях стараюсь говорить как можно реже.

Я занимаюсь неким признаком, который можно назвать полиморфным. Такие признаки наследуются особью в геноме всем полиморфным множеством. В фенотипе же, актуализируется (проявляется) в 95% модальное значение признака. А в пяти процентах случаев "вылазят" остальные – немодальные - значения признака. Т.е. имеется распределение близкое к гиперболическому, с исчезающе малой частотой появления немодальных значений. Естественно, что такая малая встречаемость немодальных значений, в большинстве случаев рассматривается в тератологическом аспекте. О том, что здесь не тератология, а полиморфизм писал в своё время С. Мейен. Подобные явления С.В.Мейен терминологизировал, сначала, как повторное полиморфное множество, а затем, как рефрен. Наследование всего полиморфного множества через одну особь, также терминологизировано у С.В. Мейена. Он предложил называть такие явления транзитивным полиморфизмом. В своей последней статье я назвал это «концепцией бус», чтобы не связываться в названии концепции со словом «полиморфизм», которое в разных отделах биологии загружено своими смыслами. Указания на описанные явления мы находим и у Ч.Дарвина. Он называл случаи появления у одной породы признаков другой породы самопроизвольной изменчивостью. Появление опушенных плодов, на дереве персика с гладкокожими плодами, например. Или появление махрового цветка розы на кусте розы, имеющей немахровые цветы. Ч.Дарвин сетовал, что «недооценивал насколько часты и важны видоизменения, зависящие от самопроизвольной изменчивости». О полиморфности, а не уродстве речь идет потому, что речь идет о случаях, когда немодальные значения для данного вида, являются модальными для другого вида. Т.е. здесь нет уродства в смысле неспособности данного значения признака выполнять свою функцию. Здесь имеет место то, что называют «правилом Кренке»: то, что у одного вида встречается, как уродство, обязательно встречается у другого вида в качестве нормы.

Я все это к тому, что в определенном ракурсе мы можем говорить о полиморфности очень многих (если не всех) признаков организма. И, думаю, в разбираемом нами случае, мы наблюдаем появление у северного оленя формы рогов из тех пяти процентов немодальных значений, которые наследуются геномом северного оленя. Жаль, нет рисунка. А то можно было бы даже попытаться определить: какому виду такие рога присущи в качестве модального значения (в качестве нормы).
Кстати, полиморфны и особенности поведения. И агрессивность и «нечестность» данного индивидуума тоже явно не оленья. Но очень похожа, к примеру, на манеру боя у самцов кабанов. Они, во-первых, очень агрессивны. А во вторых, стараются нанести удар клыками именно сбоку. Думаю, что и у тех полорогих, которые имеют небольшие острые рожки, вполне может присутствовать подобная тактика боя.

Итак, я бы объяснил появление таких рогов (и поведения) как следствие актуализации одного из немодальных состояний полиморфного признака, имеющего исчезающе малую частоту проявления . Насколько знаю по своему признаку – особых сведений по наследуемости от родителей к потомкам здесь нет. Дело в том, что эти признаки, в актуализированном виде, представляют собой результат остановленного на разных этапах эмбриогенеза. Это уже уровень регулятивных систем. Какова тут генетическая основа – это пока вне поля моих построений. Но, повторюсь, в любом случае, появление этих отклонений от модальности имеет исчезающе малую частоту. Так что всех захватить, и всех…не смогут.

продолжаю копаться

[serguha55.livejournal.com]

3. Меня всегда смущает фраза, что кто-то из животных ХОЧЕТ оставить побольше своих потомков. Еще круче, когда говорят, что самец хочет передать именно свои гены. Еще говорят, что он хочет быть уверен, что потомки будут нести именно его гены. Если бы это было так, то эти самцы вполне могли бы преподавать основы генетики в средней школе и вести борьбу с креационистами:).

Думаю, единственное, что осознает самец, так это то, что он хочет совокупляться с неким - и при этом вполне ограниченным – количеством самок. Я думаю, все помнят, сколь эпизодично это счастье у всех животных. Ведь самка подпускает самца лишь во время эструса (течки). У оленей это длится, я полагаю, меньше суток. А затем беременность, а потом лактация – очень долго ждать приходится следующего сезона размножения.

И самое главное – из каких источников взята информация об оленях убийцах? Мой опыт нахождения в оленьем стаде (именно северных оленей) небольшой – пара недель – я ничего не слыхал от оленеводов такого. Не слыхал я такой информации и от научных сотрудниках лаборатории физиологии питания жвачных в г. Сыктывкаре, в которой я проработал десять лет. А олени в лаборатории были животными подопытными. Тут публикация нужна не охотников и рыбаков – эти ребята друг друга стоят – а корректно зафиксированное очевидцем исследователем событие, с рисунком, лучше с внятной фотографией. Дело в том, что рога оленей после сезона размножения представляют собою весьма пестрое и не особо впечатляющее зрелище. Они же отваливаются не сразу. Сначала слезает кожистое покрытие. Потом они начинают как-то беспорядочно утрачивать отдельные сегменты. В принципе, возможно появление и чего-либо саблевидного в результате этого постепенного утрачивания рогов после сезона размножения.

Будут рад ссылке на научную публикацию.

С.П.

Re: продолжаю копаться

[m-r-smith.livejournal.com]

По-моему, неправильна сама исходная посылка - что длинный прямой рог убойнее ветвистого. Тогда бы на шпагах и т.п. не делали гард, а пускали бы металл на удлиннение клинка.

При лобовом столкновении "шильника" и "ветвистого" шило первого скорее всего будет отклонено какой-то из (случайно подвернувшейся) развилок второго, а одна или несколько (!) вершин второго достигнут цели (тела первого).

Не говоря о том, что длинной пикой той же массы ворочать значительно труднее, чем кустоподобной конструкцией, т.к. момент инерции пропорционален сами знаете чему.

[olnud.livejournal.com]

Думаю, что при таком сценарии преимущество получили бы те самцы, которые избегали бы турниров. Понятно, что стратегия убийств соперников приведет к возникновению супер-гаремов с огромной численностью самок, а охранять такие гаремы проблематично - не только от хищников, но и от посягательств одиноких самцов. Примеры супергаремов можно найти у моржей. битвы самцов у которых очень жестокие.

Что касается высокой смертности, то я помню некий резонанс по поводу защиты одной PhD в США, в которой автор изучил половое поведение червей-поликладид. Оказалось, что эти гермафродиты могут выступать в роли самца и самки, но в последнем случае они чаще травмируются циррусом другой особи, и эти травмы нередко заканчиваются смертью. В итоге получается парадокс: преимущества получает та особь, которая чаще выступает в качестве самца - у нее больше шансов оставить потомство.

[o--v.livejournal.com]

Я как бы профан совсем в этих вопросах, так что извиняюсь. Но я что-то проблему не пойму. А почему считается, что убийца соперников будет иметь преимущество у самок? Аналогия с людьми не вполне корректна, конечно, но, мне кажется, позволяет лучше понять проблему. Вот к примеру на танцульках мужики решают кто из них будет барышню танцевать. Ну и тот, кто сумеет остальных красиво и элегантно отшить, тот у барышни и будет иметь преимущество. А будет ли иметь преимущество злобный карлик с огромным ножом? Да пока он будет соперников резать - барышня с визгами и воплями убежит от него в ужасе. Злобный карлик просто не будет иметь шансов. Так же, мне кажется, и олень - урод и убийца - не будет пользоваться успехом.

[vlkamov.livejournal.com]

Фигня вопрос. Уже изучено на сто раз.
Волки и собаки легко могут уничтожить соперника, но те линии (стаи), которые этим увлекались, проиграли конкуренцию более разнообразным, которые смогли хранить в стае гены пусть и физически более слабых, но полезным чем-то другим индивидов.

[macroevolution.livejournal.com]

Для стайных животных такое объяснение будет работать, если переходы особей из одной стаи в другую не слишком часты. Сложнее с одиночными, чьи шансы на успешное выживание и размножение не зависят от других членов коллектива (поскольку нет коллектива).