1. Половое размножение - не более чем одна из разновидностей обмена генетической информацией.
2. Для эвкариот эта разновидность - вынужденная, вследствие того, что у них выработалась довольно крепкая защита от неконтролируемого проникновения посторонней генетической информации. Бделлоидные коловратки, у которых эта защита "пробита", обходятся без полового размножения начиная где-то с позднего мела. И пользуются преимуществом того, что все они самки, т.е. дают вдвое больше потомства, чем популяция, в которой самок половина. Прокариоты, у которых эта защита более слабая, обходятся конъюгацией.
3. Обмен генетической информацией выгоден в эволюционном и только в эволюционном смысле. А именно, он способствует тому, что в одном организме соберется несколько выгодных для выживания аллелей, происшедших путем мутаций в разных организмах. Потомство такого организма имеет эволюционное преимущество. В итоге получается что эволюция в сторону лучшей приспособленности идет гораздо быстрее. То, что с той же вероятностью соберется невыгодная комбинация, несущественно - ну вымрет этот уродец, ну и что. Природа расточительна.
Насколько это близко к современным научным представлениям?
1. Согласен 2. Я бы скорее предположил, что это "защита" у них - вынужденная, развившаяся в связи с тем, что обмен генами стал 1) обязательным и 2) полногеномным. В таких масштабах меняться генами с кем попало уже нельзя, надо выбирать партнера и избегать скрещиваний с чужаками. Впрочем, это большая тема, тут парой строчек не отделаться. Про б. коловраток - согласен. 3. Это один из рассматриваемых механизмов, обеспечивающих преимущество организмам, способным к половому размножению. Сюда входит и упоминавшаяся тут проблема вечной "эволюционной гонки" с паразитами. Другой механизм - повышение эффективности избавления от вредных мутаций. Есть и еще один важный момент: половое размножение (или хотя бы эпизодический обмен генами с родственными организмами) может очень сильно (в несколько раз) увеличивать максимально допустимый размер полезной части генома. "Максимально допустимый" - значит такой, при котором отбор еще справляется с отбраковкой вредных мутаций и не происходит необратимое накопление генетического груза.
>2. Я бы скорее предположил, что это "защита" у них - вынужденная, развившаяся в связи с тем, что обмен генами стал 1) обязательным и 2) полногеномным. В таких масштабах меняться генами с кем попало уже нельзя, надо выбирать партнера и избегать скрещиваний с чужаками. Впрочем, это большая тема, тут парой строчек не отделаться.
Тут еще вопрос, что первично - "курица или яйцо". Т.е. то ли полногеномный обмен (откуда он взялся? ну просто "так получилось") привел к запрету "беспорядочных связей", то ли трудность конъюгации в стиле прокариот (просто впрыснуть в цитоплазму кусок ДНК для эвкариот недостаточно, т.к. ядро внутри, а впрыскивание внутрь ядра слишком глубокое и может привести к фатальному повреждению клетки, в общем что-то в таком духе) привела к альтернативе в виде полногеномного обмена (возможно, слияние клеток оказалось проще выработать, чем нетравмирующую конъюгацию в ядро), а уже потом техническая трудность переросла в запрет, например, в качестве меры борьбы с вирусами.
>Другой механизм - повышение эффективности избавления от вредных мутаций.
Не очень понимаю. Ну вымрут носители вредной мутации, независимо от того, получили они ее при делении или от одного из предков при половом размножении. А вот полиплоидия (диплоидный или более набор хромосом) снижает влияние вредных мутаций, но затрудняет избавление от них. Тем не менее она распространена очень широко.
>Есть и еще один важный момент: половое размножение (или хотя бы эпизодический обмен генами с родственными организмами) может очень сильно (в несколько раз) увеличивать максимально допустимый размер полезной части генома. "Максимально допустимый" - значит такой, при котором отбор еще справляется с отбраковкой вредных мутаций и не происходит необратимое накопление генетического груза.
А вот это очень важно. Для многотканевых организмов большой геном - необходимость, т.к. он должен обеспечить и работу многих разновидностей клеток с одним геномом, и регуляторные механизмы для выбора разновидности, и весьма непростое эмбриональное развитие.
Действительно, амфимиксис может собрать в одном генотипе несколько полезных аллелей, возникших в разных генотипах - но он также может и разрушить такую полезную комбинацию аллелей. Можно представить себе ситуации, в которых собирание полезных аллелей важнее, чем их разбирание - это модель Фишера-Мюллера. Но, чтобы она работала, нужно, чтобы популяция с большой скоростью копила полезные аллели - и сейчас представляется, что на самом деле эти скорости недостаточны, чтобы сделать амфимиксис выгодным.
Я довольно много занимался моделированием (хотя в технике, а не биологии). И главное что усвоил - ошибка в модели (что математической, что компьютерной), даже, казалось бы, совсем небольшая, легко приводит к совершенно неадекватным результатам моделирования. При этом модель вполне может показать полное нарушение важнейших законов природы - превысить скорость света или, например, выдать на выходе мощность во много раз выше потребляемой, т.е. нарушить закон сохранения материи.
Верификация модели (проверка ее соответствия реальности) чрезвычайно важна. И подгонять надо модель под реальность, а не наоборот.
Так что, раз мы видим в природе, что виды, не практикующие обмен генетической информацией, долго не живут - надо исходить из этого. И любую модель, не дающую такого результата, считать неадекватной.
Во-первых, неоторые линии, не практикующие (по всей видимости) никаких генетических обменов, живут очень долго - в частности, бделлоидные коловратки. И совершенно непонятно, чем они отличаются от, скажем, моногононтных коловраток, регулярно проходящих через амфимиксис.
Во-вторых, на больших временах получить преимущество генетического обмена в модели достаточно легко - есть несколько механизмов. Но совершенно непонятно, чем он хорош на малых временах и почему он часто облигатный, а не факультативный.
У бделлоидных коловраток есть другой механизм генетического обмена, близкий по сути (но не по механизму) к конъюгации бактерий, т.е. случайный перенос кусков ДНК. Других таксонов, десятки миллионов лет не практикующих обмен генетической информацией, похоже, не известно.
>Но совершенно непонятно, чем он хорош на малых временах
Думаю, что ничем. На мой взгляд, как я писал выше, он выгоден в эволюционном и только в эволюционном смысле. Прочем, ситуация это достаточно распространенная. Те группы, которые имеют эволюционную выгоду, распространяются и развиваются лучше не потому, что они лучше сами по себе, а только потому что лучше эволюционируют. Как следствие - более быстрая и качественная адаптация к меняющимся условиям, лучшее положение в "гонках вооружений" (паразит-хозяин, хищник-добыча).
> и почему он часто облигатный, а не факультативный.
Факультативность имеет как преимущества, так и недостатки. Преимущество очевидно - популяция из одних партеногенетических самок (ну или их аналогов - делящихся клеток, вегетативно размножающихся растений) лучше размножается. Недостаток тоже достаточно очевиден - нужен механизм чередования поколений. Там, где он есть, он достаточно нетривиален. А значит, "дорог" в эволюционном смысле, трудносоздаваем.
Не думаю, что склонность бделлоидных коловраток захватывать чужую ДНК имеет отношение к делу.
Многие бактерии в природе почти 100% клональны.
Если у полового размножения нет краткосрочного преимущества, то непонятно, что мешает бесполому клону (размножающемуся вдвое быстрее) вытеснить всех половых к чертям за 100 поколений.
Факультативное бесполое размножение вовсе не всегде связано с чередованием поколений. Бывает, что каждый организм часть ресурсов тратит на половое размножение, а часть - на бесполое. Да и чередование поколений возникало много раз - так что вроде никакой особой премудрости здесь нет.
Самая же большая загадка, по моему разумению - зачем нужен кроссинговер, если в геноме и так много хромосом. Не вижу, какая реалистическая модель может объяснить краткосрочное преимущество модификатора, вызывающего кроссинговер, величиной хотя бы порядка 0.01.
"Если у полового размножения нет краткосрочного преимущества"
Но были, однако, эксперименты, показавшие, что краткосрочное преимущество может быть: 1) У моногононтных коловраток отбор поддерживает повышенную склонность самок к половому размножению, если условия среды переменчивы: http://elementy.ru/news/431453 2) У C.elegans отбор поддерживает склонность к перекрестному оплодотворению (в противовес самооплодотворению) - в двух разных экспериментальных ситуациях: http://elementy.ru/news/431174