По теме: вопрос совершенно не так тривиален, как многим кажется. Единственное объяснение, которое мне кажется резонным - гипотеза А. В. Карнаухова из Пущино. Заодно она объясняет другое ошибочно кажущееся тривиальным явление - старение.
User upwinger referenced to your post from Семинар "Вопросы эволюции" - открытие сезона (http://upwinger.livejournal.com/19221.html) saying: [...] Оригинал взят у в Семинар "Вопросы эволюции" - открытие сезона [...]
Присоединяю свой тихий голос к хору поздравлений. Всего вам хорошего, интересных тем и людей, сил и времени с этими интересами разобраться, успехов на этом пути.
Александр Владимирович, с днём рождения! Замечательному учёному и гениальному популяризатору науки хочется пожелать неиссякаемой творческо-научной энергии, непоколебимой веры в своё предназначение и новых единомышленников!
Действительно, амфимиксис может собрать в одном генотипе несколько полезных аллелей, возникших в разных генотипах - но он также может и разрушить такую полезную комбинацию аллелей. Можно представить себе ситуации, в которых собирание полезных аллелей важнее, чем их разбирание - это модель Фишера-Мюллера. Но, чтобы она работала, нужно, чтобы популяция с большой скоростью копила полезные аллели - и сейчас представляется, что на самом деле эти скорости недостаточны, чтобы сделать амфимиксис выгодным.
на уровне популяции. Оно вообще ничего не делает, если только нет ассоциаций между распределениями аллелей в разных локусах - каковые ассоциации оно разрушает. Но надо еще, чтобы это было выгодно.
Да, у инфузорий надо говорить о ядрах (микронуклеусах), а не о клетках.
Похоже, инфузории - древняя группа, происшедшая от "обычных" эвкариот и претерпевшая очень длительную и нетривиальную эволюцию. Мейоз (только микронуклеуса, не клетки) у них есть - а дальше крайне специфическая цепочка событий. Ну и в других отношениях видна очень непростая эволюция, приведшая к выжиманию всего что только можно из одной клетки. Что-то вроде квазимногоклеточности на уровне органелл.
Получается, что мейоз - неотъемлемая часть полового размножения. Простого деления диплоида на два гаплоида не бывает.
Я довольно много занимался моделированием (хотя в технике, а не биологии). И главное что усвоил - ошибка в модели (что математической, что компьютерной), даже, казалось бы, совсем небольшая, легко приводит к совершенно неадекватным результатам моделирования. При этом модель вполне может показать полное нарушение важнейших законов природы - превысить скорость света или, например, выдать на выходе мощность во много раз выше потребляемой, т.е. нарушить закон сохранения материи.
Верификация модели (проверка ее соответствия реальности) чрезвычайно важна. И подгонять надо модель под реальность, а не наоборот.
Так что, раз мы видим в природе, что виды, не практикующие обмен генетической информацией, долго не живут - надо исходить из этого. И любую модель, не дающую такого результата, считать неадекватной.
>2. Я бы скорее предположил, что это "защита" у них - вынужденная, развившаяся в связи с тем, что обмен генами стал 1) обязательным и 2) полногеномным. В таких масштабах меняться генами с кем попало уже нельзя, надо выбирать партнера и избегать скрещиваний с чужаками. Впрочем, это большая тема, тут парой строчек не отделаться.
Тут еще вопрос, что первично - "курица или яйцо". Т.е. то ли полногеномный обмен (откуда он взялся? ну просто "так получилось") привел к запрету "беспорядочных связей", то ли трудность конъюгации в стиле прокариот (просто впрыснуть в цитоплазму кусок ДНК для эвкариот недостаточно, т.к. ядро внутри, а впрыскивание внутрь ядра слишком глубокое и может привести к фатальному повреждению клетки, в общем что-то в таком духе) привела к альтернативе в виде полногеномного обмена (возможно, слияние клеток оказалось проще выработать, чем нетравмирующую конъюгацию в ядро), а уже потом техническая трудность переросла в запрет, например, в качестве меры борьбы с вирусами.
>Другой механизм - повышение эффективности избавления от вредных мутаций.
Не очень понимаю. Ну вымрут носители вредной мутации, независимо от того, получили они ее при делении или от одного из предков при половом размножении. А вот полиплоидия (диплоидный или более набор хромосом) снижает влияние вредных мутаций, но затрудняет избавление от них. Тем не менее она распространена очень широко.
>Есть и еще один важный момент: половое размножение (или хотя бы эпизодический обмен генами с родственными организмами) может очень сильно (в несколько раз) увеличивать максимально допустимый размер полезной части генома. "Максимально допустимый" - значит такой, при котором отбор еще справляется с отбраковкой вредных мутаций и не происходит необратимое накопление генетического груза.
А вот это очень важно. Для многотканевых организмов большой геном - необходимость, т.к. он должен обеспечить и работу многих разновидностей клеток с одним геномом, и регуляторные механизмы для выбора разновидности, и весьма непростое эмбриональное развитие.
Во-первых, неоторые линии, не практикующие (по всей видимости) никаких генетических обменов, живут очень долго - в частности, бделлоидные коловратки. И совершенно непонятно, чем они отличаются от, скажем, моногононтных коловраток, регулярно проходящих через амфимиксис.
Во-вторых, на больших временах получить преимущество генетического обмена в модели достаточно легко - есть несколько механизмов. Но совершенно непонятно, чем он хорош на малых временах и почему он часто облигатный, а не факультативный.
У бделлоидных коловраток есть другой механизм генетического обмена, близкий по сути (но не по механизму) к конъюгации бактерий, т.е. случайный перенос кусков ДНК. Других таксонов, десятки миллионов лет не практикующих обмен генетической информацией, похоже, не известно.
>Но совершенно непонятно, чем он хорош на малых временах
Думаю, что ничем. На мой взгляд, как я писал выше, он выгоден в эволюционном и только в эволюционном смысле. Прочем, ситуация это достаточно распространенная. Те группы, которые имеют эволюционную выгоду, распространяются и развиваются лучше не потому, что они лучше сами по себе, а только потому что лучше эволюционируют. Как следствие - более быстрая и качественная адаптация к меняющимся условиям, лучшее положение в "гонках вооружений" (паразит-хозяин, хищник-добыча).
> и почему он часто облигатный, а не факультативный.
Факультативность имеет как преимущества, так и недостатки. Преимущество очевидно - популяция из одних партеногенетических самок (ну или их аналогов - делящихся клеток, вегетативно размножающихся растений) лучше размножается. Недостаток тоже достаточно очевиден - нужен механизм чередования поколений. Там, где он есть, он достаточно нетривиален. А значит, "дорог" в эволюционном смысле, трудносоздаваем.
Не думаю, что склонность бделлоидных коловраток захватывать чужую ДНК имеет отношение к делу.
Многие бактерии в природе почти 100% клональны.
Если у полового размножения нет краткосрочного преимущества, то непонятно, что мешает бесполому клону (размножающемуся вдвое быстрее) вытеснить всех половых к чертям за 100 поколений.
Факультативное бесполое размножение вовсе не всегде связано с чередованием поколений. Бывает, что каждый организм часть ресурсов тратит на половое размножение, а часть - на бесполое. Да и чередование поколений возникало много раз - так что вроде никакой особой премудрости здесь нет.
Самая же большая загадка, по моему разумению - зачем нужен кроссинговер, если в геноме и так много хромосом. Не вижу, какая реалистическая модель может объяснить краткосрочное преимущество модификатора, вызывающего кроссинговер, величиной хотя бы порядка 0.01.
"Если у полового размножения нет краткосрочного преимущества"
Но были, однако, эксперименты, показавшие, что краткосрочное преимущество может быть: 1) У моногононтных коловраток отбор поддерживает повышенную склонность самок к половому размножению, если условия среды переменчивы: http://elementy.ru/news/431453 2) У C.elegans отбор поддерживает склонность к перекрестному оплодотворению (в противовес самооплодотворению) - в двух разных экспериментальных ситуациях: http://elementy.ru/news/431174
Ну... так не интересно будет, если я сразу, не дожидаясь пятницы, расскажу, кто убийца... :)
А если более серьёзно - там приличный кусок математики, который в комменте не поместишь, да я по памяти и не воспроизведу. Гипотеза вовсе никакая не универсальная, она о природе такого явления, как старение. Докладывалась несколько раз на различных семинарах по геронтологии, была принята благожелательно (несмотря на то, что гипотез о причинах старения уже не то 2, не то 3 сотни :))), но вне этой среды, вероятно, малоизвестна. Заодно объясняет преимущества полового размножения (и то, почему некоторые, вроде bdelloidea могут без него обойтись).
Опубликована в жрн. БИОФИЗИКА, 2009 г., том 54, вып.4, c.726–732, с математикой и результатами численного моделирования; возможно, где-то ещё, но я не в курсе.
Если смогу придти в пятницу (я в этот день вечером уезжаю) и получу 10 мин., то попробую на пальцах (без математики) рассказать.
Вопрос: А что позволяет предсказать дарвинизм, чего не предсказывает "представление об эволюции вообще"? Есть какой-то яркий пример? Что-то такое, до чего Ламарк никак бы не мог додуматься при своём подходе? Два примера из разных опер, что предсказывает Дарвинизм, но не Ламаркизм: 1) дивергенция видов как общее правило (из идей Ламарка не следует, что видам должно быть свойственно то и дело ветвиться, дивергировать), 2) пониженный полиморфизм в окрестностях недавно закрепившихся сильно полезных мутаций. Это - наглядный результат отбора, из упражнения органов и стремления к совершенству этого не вывести :)