Шабанов об "эпигенетической теории эволюции"

[macroevolution]

Дмитрий Шабанов написал статью про ЭТЭ с наглядными схемами и объяснениями. Там много ссылок, позволяющих ознакомиться с предметом. Добавлю к ним еще вот эту, пожалуй.
Я ему написал ответ, он собрался его выложить на своем сайте, ну и я решил тоже у себя выложить, пусть будет.

Дмитрий, спасибо за ссылку. Прочел. Очень интересно и полезно.

Мне кажется, вы все-таки слишком примитивизируете "противника", т.е. современные б-м общепринятые взгляды на эволюцию, которые вы называете "СТЭ".

Рассмотрим ваши прогнозы:
Сформулирую прогнозы.
СТЭ и Evo-Devo. Если гены являются причиной признаков, одновременно (в эволюционных масштабах) с появлением соответствующих генов должны проявляться и их эффекты.
ЭТЭ. Если гены лишь перестраиваются, чтобы быть переключателями изменений онтогенеза, происходящих в ответ на изменения среды, важные эволюционные нововведения сплошь и рядом должны опираться на давно существовавшие гены.

Мне кажется, неправильно говорить, что из СТЭ следует такой прогноз. Так многим раньше казалось, это правда, но сейчас установлено, что многие гены - ключевые регуляторы развития животных крайне консервативны (по своим кодирующим последовательностям) и удивительно легко приобретают новые функции в онтогенезе (путем изменения системы межгенных взаимодействий). Вопрос - почему это так? Потому что верна ЭТЭ и все новшества в эволюции возникают "по Шишкину"? Или есть другое объяснение? Конечно, есть. И оно вполне в духе общепринятых взглядов.

Новые функции у этих генов появляются очень легко, потому что они - "профессиональные переключатели", и им все равно, что переключать. Чтобы какой-то дополнительный ген попал под их управление, достаточно, чтобы у этого гена появился новый сайт связывания ТФ, а это высоковероятная вещь. Часто новые энхансеры возникают из-за вставок МГЭ. Прекрасный недавний пример: http://elementy.ru/news?newsid=432135
Ген sox2 никогда раньше не занимался регуляцией экспрессии пролин-дегидрогеназы в мозге. Но встроился вирус перед геном PRODH - и появилась такая связь. Теперь у гена sox2, вовсе не страдавшего от недостатка важных функций, появилась еще одна, новая: он теперь отвечает за повышенную продукцию пролин-дегидрогеназы в мозге человека, что с большой вероятностью как-то влияет на работу мозга и было полезно нашим предкам.

Отсюда - многофункциональность генов - регуляторов развития, а из многофункциональности следует консерватизм белок-кодирующей части: если такой белок изменить, слишком много разных последствий одновременно будет, поэтому такая мутация практически наверняка окажется вредной.

Предполагать "шишкинский" механизм в развитии этого новшества не вижу оснований. Разумеется, возможно, что итоговое полезное свойство - допустим, чисто для примера, что это была улучшенная эпизодическая память - имело до этого события какую-то изменчивость в популяции гоминид. Особи с новой мутацией (под мутацией в данном случае понимается встроенный вирус) с большей вероятностью оказывались обладателями хорошей памяти (хотя и до мутации у некоторых особей была хорошая память). Может быть даже, что мутация поначалу имела невысокую пенетрантность - не у всех людей с этой мутацией память оказывалась лучше, чем была бы без мутации. А потом шел отбор на "стабилизацию" данного фенотипического проявления этой мутации, т.е. хорошей памяти - подбирались гены-модификаторы, которые усиливали изначально неустойчивый фенотипический эффект встройки вируса. Но все это - нормальные процессы, описываемые в рамках общепринятых представлений, без необходимости "выкидывать СТЭ на помойку" и водружать на опустевший пъедестал ЭТЭ. ЭТЭ - не альтернатива, а занятное дополнительное соображение, "а вот еще и так бывает, вот еще и это надо учитывать".

Еще один пример - появление узора на крыльях D. guttifera в результате появления у гена yellow энхансера, активирующего ген в ответ на присутствие морфогена wingless: http://elementy.ru/news/431299 Не было у wingless такой функции раньше. Но появился новый (или изменился старый) энхансер - и yellow стал экспрессироваться там, где экспрессируется wingless. В результате - автоматически появились пятна на жилках. Опять-таки, можно предположить, что поначалу признак был неустойчив - у одних особей пятнышки были яркие, у других слабые или вовсе незаметные. Но пятнышки понравились самкам (или помогали лучше отличать родню), и отбор затем закреплял мутации генов-модификаторов, усиливавших пенетрантность мутации (которая состояла в изменении энхансера).

А по ЭТЭ как появился этот узор? Произошел катаклизм, развитие дестабилизировалось, и у некоторых мух с дестабилизированным развитием вдруг обнаружились пятнышки на жилках крыльев, а затем отбор стал эти пятнышки постепенно стабилизировать? Мне такой сценарий представляется менее вероятным.

Сколько вы ни мучайте дрозофилу без пятнышек, каким стрессам ни подвергайте, не станут у нее крылья от этого пятнистыми. А вставьте ей энхансер vs перед геном yellow - и вуаля, вот вам муха с пятнистыми крыльями.

Comments

[z-kir.livejournal.com]

Это как-то опровергает то, что я написал в этой ветке обсуждения? По-моему наоборот, подтверждает.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Это к тому, о какой случайности идёт речь, когда обсуждается СТЭ.
Да, случайность - не синоним равновероятности!

[bbzhukov.livejournal.com]

Вот Вы бы это редакциям ведущих молгенетических журналов и объяснили. А то Кондрашов, как видите, не сумел.

[z-kir.livejournal.com]

СТЭ - это модель образца 1930-х годов.
Как же тогда называть современные представления об эволюции?

Шишкин очевидно невменяемый:
http://macroevolution.livejournal.com/147761.html?thread=9929009#t9929009

:)

[macroevolution.livejournal.com]

Да ладно, не сумел. В 2000 только начали исследование, а в 2003 опубликовали результаты после нескольких неудачных попыток. И к тому времени группа Кунина уже их опередила. Т.е. страшные закоснелые догматики тормозили развитие науки аж целых года полтора или два. Хотя Кондрашову и его коллегам в этой истории не повезло, конечно. Но некоторый элемент здорового консерватизма в науке все-таки должен сохраняться, иначе от фриков-альтернативщиков никакого спасения не будет.
Линн Маргулис со своим симбиогенезом, кажется, гораздо дольше по редакциям бегала (ее статью отвергли в >15 журналов).
И, кстати, большинство мобильных элементов - это всё-таки самый настоящий junk. Лишь некоторые из них "одомашниваются".

[livelogic.livejournal.com]

Дмитрий,

мне представляется, что можно (или даже нужно) связать морфоз и частоту поддерживающего его аллеля.

Т.е. морфоз появляется не просто так, а опираясь на определенные генетические предпосылки, т.е. какая-то генетическая цепочка почти "собрана", и нужно ее только включить либо некоей мутацией, либо - вот здесь и новизна - воздействием среды.

Иными словами, среда может выполнит функцию "недособранного" еще гена-переключателя, тем самым увеличивая частоту особей, у которых генетическая дистанция до "выгодного" варианта минимальна.

Вот эта тема обсуждалась
http://vk.com/topic-1557310_27237030

[bbzhukov.livejournal.com]

Я, собственно, не к тому, чтобы задним числом осудить замшелых консерваторов в редакциях (хотя что такого уж революционного было в статье Кондрашова и его сотрудников, какие основы они подрывали?), а чтобы продемонстрировать собеседнику: было такое общее мнение и имело немалую силу. А то ведь уже и не верит.

[z-kir.livejournal.com]

Уважаемый Александр!

Вы в чем-то не согласны с текстом, который опубликовали?

Как цитата из Докинза чем-то опровергает мои слова в этой ветке, я не вижу.

[yurvor.livejournal.com]

Распределение высот - это изменение онтогенеза, в том-то и дело. Бывает качественные изменения (переход на другой тип), бывают количественные (изменение распределения высот) - ничего особенного. Например, акселерация человека - вполне себе изменение онтогенеза, хотя типологически человек и не изменился.

---
Я, кажется, понял, в чем проблема. Вы имеете в виду тот колокол, который абстрактный, типа, если взять вид и выращивать его во всех возможных условиях и смотреть, что в итоге будет. Тогда да, это будет статистика по всем возможным условиям (средам), и от конкретной среды зависимости нет.

А я говорю о другом. Вот если взять _конкретную_ популяцию, понимаете? Конкретную! Березки в тундре и березки в средней полосе - это разные популяции. Так вот, посадить конкретные 100 берез в тундре. Посмотреть, что из них вырастет. Построить колокол _только_ из их потомков. Это будет их конкретный колокол. Если посадить _другие_ конкретные 100 берез в средней полосе, посмотреть, что из них вырастет. Построить колокол _только_ из их потомков. Это будет _другой_ колокол. Вы здесь согласны?

Так вот, эволюция - это изменение во времени каждого из этих колоколов, которые разные.

[yurvor.livejournal.com]

Ну, вы отказываетесь смотреть и понимать те определения, которые я пишу :) Тогда конечно :))

Давайте разберемся сначала, что ЭТЭ подразумевает под эволюцией. Постарайтесь это принять в качестве определения, а не спорить с этим. Потом посмотрим.

Кстати, во времена СТО "любое" взаимодействие означало электромагнитное, т.е. свет. Что же до моделей, так вы упорно отказываетесь понимать те понятия ЭТЭ, которые отличаются от Ваших представлений. Вы упорно считаете эволюцию эволюцией генома, и т.д. - сразу выкидываете всё новое, что можно получить. А потом говорите "ничего нового нет". Это как если говорить про первый автомобиль Бенца, что механический мотор не может существовать, и поэтому в том, что Бенц предлагает, нет ничего нового.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Да чего уж там! Давайте вы объявите эволюцией (от латинского evolutio = развитие) любой рост. И тогда у вас везде будет эволюция! Семечко проросло, как и мильён лет назад и это эволюция.

У меня же очень скучное предложение. А давайте пользоваться устоявшимися в науке понятиями? Давайте мы не будем играться со словами? Есть альтернативная модель, так давайте обсуждать. Нет, так нет. Но от того, что вы назовёте эволюцией изменение размеров в неблагоприятных условиях, интересным этот феномен не станет.

Вообще ваш подход с переименованиями очень напоминает религиозный. Есть сакральные тексты, которые нельзя менять. Но смысла в них нет, да и противоречат они известным данным. Ну так давайте всё перетолкуем к нашей пользе.

---

Теперь конкретно. Изменение роста это не изменение онтогенеза. Всё растёт точно так же как и раньше, просто подавленное. Вот изменение структуры листа, это изменение онтогенеза. Переход к стелющемуся типу, это изменение онтогенеза.

Теперь по вопросу с берёзками. Если вы исключите отбор и мутации, то колокол будет определяться исключительно средой и наследственностью (здесь неизменной). Возьмите имбредную линию берёз из средней полосы, переселите в тундру. Колокол поползёт. Перенесите потомков обратно и колокол вернётся в прежнее положение.

А если есть мутации и отбор, то потомки будут отличаться. И это интересный факт в отличии от ваших колоколов.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Спорить по конкретным редакторам не очень интересно. А научная суть такая.

Есть реальный мусор и его навалом.
Есть полезные участки, в этом никто и не сомневается.
И есть участки, о функции которых мы не знаем. Может мусор, может нет.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Если у вас пересмотр определений ради пересмотра, то рассматривать не хочу. Вот если будет нечто выходящее за пределы переименований, то пожалуйста.

Вообще то любое взаимодействие это ещё и гравитационное. А связь электромагнитного взаимодействия со светом это уже продукт квантовой механики. И далеко не 20х годов. Это для справки.

[yurvor.livejournal.com]

В СТО нет гравитации - это так, для справки. А то, что свет - это электромагнитная волна, открыл ещё Максвелл. Опять же, для справки.

[yurvor.livejournal.com]

"Изменение роста это не изменение онтогенеза. Всё растёт точно так же как и раньше, просто подавленное. Вот изменение структуры листа, это изменение онтогенеза. Переход к стелющемуся типу, это изменение онтогенеза."

См. определение хотя бы в Вики - "индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни." Индивидуальное, понимаете? Два организма различны - онтогенезы различны. Хотя, мб. и сходны.

Опять же, не хотите, чтобы я расширял понятия - введите другое, Э-онтогенез, к примеру. Но это тут тоже важно.

Далее я буду использовать свои понятия, ок?

"Если вы исключите отбор и мутации, то колокол будет определяться исключительно средой и наследственностью (здесь неизменной). Возьмите имбредную линию берёз из средней полосы, переселите в тундру. Колокол поползёт. Перенесите потомков обратно и колокол вернётся в прежнее положение."

Совершенно верно. Именно с этого всё и начинается, как я выше описал. Так вот, в тундре будет другая "совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований", нежели чем в средней полосе. Хотя начинаться они будут с одного и того же генотипа А, разные последовательности этих преобразований приведут к разным результатам - в средней полосе к фенотипу H, а в тундре к фенотипу L.

Теперь рассмотрим эти последовательности поподробней. Конечно, у каждой индивидуальной березки в средней полосе будет индивидуальная последовательность, и у каждой индивидуальной березки в тундре тоже будет индивидуальная последовательность. Но группа этих последовательностей для популяции березок в средней полосе будут гораздо более похожи друг на друга, нежели чем на группу последовательностей для популяции березок в тундре. Понимаете? будут два разных кластера онтогенетических последовательностей - один для популяции берез средней полосы, другой - для популяции берез в тундре. Собственно, распределение результатов каждой из групп и есть те самые колокола популяционной нормы, про которые я писал раньше.

Для дальнейшего важно понимать - все онтогенезы (пути развития) начинаются с одного и того же генотипа А, но ведут к разным результатам - в тундре они кучкуются вокруг фенотипа L, а в средней полосе - вокруг фенотипа H.

Главная идея ЭТЭ состоит в том, что далее эволюционирует (изменяется от поколения к поколению) не признак, а эта самая группа путей индивидуального развития. Причем эволюционирует так, чтобы результат оставался тем же самым (колокол распределения фенотипов берез в тундре кучковался вокруг фенотипа L). При этом может поменяться и генотип (A -> D), сама последовательность "морфологических, физиологических и биохимических преобразований", но при (почти) неизменном фенотипе.

До этого места понятно?

В принципе, в этом и есть главное отличие от СТЭ - в ней при мутации гена изменяется признак, т.е. фенотип. В ЭТЭ при мутации гена изменяется не признак (к примеру, высота или закрученность), а онтогенез, т.е., к примеру, количество шагов и сами шаги последовательности, приводящей к другой высоте или закрученности. Соответственно, в ЭТЭ отбираются последовательности преобразований, и отбор направлен на улучшение эффективности этих самых онтогенетических последовательностей.

В СТЭ эволюционное изменение начинается с мутации в организме, а в ЭТЭ эволюционное изменение начинается с изменения путей онтогенеза в популяции.

В свете СТЭ очень легко объяснять эволюцию простых признаков - вот как пятна у мухи, когда одно изменение - один признак. Включили энхансер - хоба, пятна появились. Включили другой - хоба, удвоились. И т.п.

В свете ЭТЭ гораздо легче объяснять эволюцию сложных признаков, когда для того, чтобы появилось преимущество, нужны синхронные изменения во многих генах, т.е. нужны изменения в онтогенетическом pathway.

Кроме того, отбор онтогенетических последовательностей идет быстрее, чем последовательный отбор по отдельным генам (тут я верю на слово адептам ЭТЭ).

Ну вот как-то так.

[yurvor.livejournal.com]

В том-то и дело, что новые теории довольно часто переопределяют старые понятия. Но если Вы не хотите, можете ввести другое понятие, например, Э-эволюция, и подумать, как оно соотносится с "обычной" эволюцией. Не обязательно выкидывать старые понятия, но новые понятия здесь действительно важны и нужны.

[bbzhukov.livejournal.com]

Спасибо, про научную суть я в курсе. Я о расхожем мнении. И о том, чего оно порой стОит.

[kelavrik-0.livejournal.com]

В СТО есть скорость распространения гравитационного взаимодействия.
Вы просто не понимаете, роль света во взаимодействиях. Почитайте о виртуальных фотонах.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Я уж не знаю, что и как вам объяснять.

Есть количественное изменение признаков, а есть качественные изменения. Изменение роста в плохих условиях это количественное изменение. Притом обратимое. Переход к стелющемуся типу это качественное изменение. И именно оно и изменило наши берёзки. Это изменение я не могу объяснить простой сменой условий. А вот мутацией запросто.

Дальше. Всё то, что вы говорите о путях онтогенеза, это всего лишь объяснение работы мутации. Объяснение не самое лучшее, потому как слишком много общих слов. Но это всё неважно. Работа мутаций это дополнение к СТЭ, но никак не замена. Механизм тот же: мутации и отбор. Притом у вас всего лишь отбор в стрессовых условиях. А это обеднение пространства событий. Видообразование и морфогенез (разные понятия) идут обычно без изменения условий. Только если где то катаклизм, то да заселяют все подряд. И тут да, взрывное видообразование. Но это не правило, а скорее исключение.

Ну и сам механизм у вас спорен. Пусть есть два пути онтогенеза, допустим. Пусть в неких условиях есть шанс переключиться с одного на другой без мутаций. И есть мутации фиксирующие выбор. Ок. Но что мешает появиться такой мутации без изменения условий?

[zlata-gl.livejournal.com]

Оставаясь в рамках терминов и концепций СТЭ ничего другого нельзя ни сформулировать, ни даже себе представить
Очень странно.
Если мы описываем словами реальные явления, то должно быть возможно описать различия.
Если же это просто другие названия для тех же явлений - как они дают новые проверяемые предсказания ?

В начале развития квантовой механики была "волновая теория" и "матричная теория".
Потом оказалось, что эти 2 математических аппарата эквивалентны. То есть - дают одинаковые результаты.

[zlata-gl.livejournal.com]

невозможно разделить наследуемую и ненаследуемую изменчивость.

Почему невозможно ?
Рассадите своих 4-крылых мух по отдельным квартирам. Прекратите применять химическое оружие.
И сразу увидите: какие из них дают 4-крылое потомство, какие - нет.
Правда, мешает половое размножение.
Возьмите тлей, которые умеют размножаться партеногенезом.

Но даже рассадив 4-крылых мух случайными парами (самец+самка, разумеется) - можно получить статистически значимые результаты. Потому что мухи дают МНОГО потомства.

[zlata-gl.livejournal.com]

От капитана Очевидность: объяснение слова "случайный".

Если мы бросаем игральную кость, то получаем СЛУЧАЙНОЕ число от 1 до 6.
Не получим 138.
Случайность есть выбор из некоторого определенного множества ВОЗМОЖНОСТЕЙ.
А не "что угодно".

Демократия - это не вседозволенность. %-)

[yurvor.livejournal.com]

В СТО нет никаких виртуальных фотонов, и никакой гравитации - пространство плоское. СТО - это про переходы из одной инерциальной системы в другую и про законы механики при этих переходах. И всё. Почитайте Вики, что ли.

[kelavrik-0.livejournal.com]

В СТО нет виртуальных фотонов, о чём я вам и сообщил выше. Учитесь читать, а?

[yurvor.livejournal.com]

"Я уж не знаю, что и как вам объяснять."

Не надо мне ничего объяснять - я очень хорошо понимаю, что Вы пытаетесь мне объяснить. Вы лучше попробуйте понять, что я Вам объясняю :) На что надо обратить внимание, чтобы увидеть кое-что другое, кроме того, что Вы уже и так знаете.

"Это изменение я не могу объяснить простой сменой условий. А вот мутацией запросто."

Ну и зря :) Если Вы считаете, что качественные изменения происходят _только_ при мутациях, то Вы крупно ошибаетесь. Погуглите, что такое морфозы. В этом-то всё и дело - в качественных изменениях фенотипа без изменения генотипа под влиянием экстремальных условий внешней среды.

"Всё то, что вы говорите о путях онтогенеза, это всего лишь объяснение работы мутации. "

Суть в том, что начинается эта работа с изменений онтогенеза, а не с мутации. Вот в этом все дело.

" Видообразование и морфогенез (разные понятия) идут обычно без изменения условий. Только если где то катаклизм, то да заселяют все подряд. И тут да, взрывное видообразование."

Что такое "обычно"? По каким параметрам это "обычно" считать, по времени или по количеству образовавшихся видов? Есть такое мнение, что большинство видов образуется при взрывном видообразовании, а потом лишь допиливаются в "обычных" условиях. Проблема в том, что СТЭ не может удовлетворительно объяснить скорость взрывного видообразования.

"Но это не правило, а скорее исключение."

В науке не бывает исключений. Вернее даже так: исключения из известных правил - это вообще самое интересное в науке.

"Пусть есть два пути онтогенеза, допустим. Пусть в неких условиях есть шанс переключиться с одного на другой без мутаций. И есть мутации фиксирующие выбор. Ок."

Супер! ЭТЭ в трех предложениях :)

"Но что мешает появиться такой мутации без изменения условий?"

Стабилизирующий отбор. Если нет поддержки среды, эта мутация будет просто выпилена из популяции довольно быстро.