Еще раз про "Логику случая" Кунина
May. 8th, 2014 08:57 pm![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
macroevolutionЯ наконец дочитал прекрасную книгу Евгения Кунина "Логика случая", которую уже раньше рекламировал.
Времени и сил, знаете ли, ни на что уже нет, в т.ч. и на чтение.
Существует ее отличная краткая аннотация, одобренная автором (но никоим образом не заменяющая саму книгу, разумеется!) Там и обсуждение с участием автора. Я пересказывать не буду. Только пару впечатлений.
Это очень, очень сильно. На редкость глубокое произведение.
Хотя небиолог многого не поймет, к сожалению. Да и не всякий биолог.
Я получил огромное удовольствие (благо все-таки был знаком с изрядной долей обсуждаемых фактов и исследований), не в последнюю очередь - от интеллектуальной мощи автора, которая чувствуется даже в языке.
Вот, например, название одной из глав (и такие подзаголовки в книге - не редкость):
"Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции"
Говорят, что у человека 7 плюс-минус 2 регистра кратковременной рабочей памяти, т.е. человек, как правило, не может одновременно удерживать в сфере внимания более семи вещей. Ну, простых вещей, таких как цифра на экране, например. А в этом заголовке собрано вместе как минимум 6 весьма сложных понятий, плюс подразумеваемые связи между ними, тоже непростые. Чтобы полностью осознать этот заголовок, не говоря уж о том, чтобы его написать, требуется, по-моему, гораздо больше этих самых регистров, чем дано простому смертному! (в моих книжках, я сейчас посмотрел, большинство заголовков - однорегистровые). И это абсолютно не показуха, это естественный мыслительный процесс такой у человека.
Дальнейший текст - только для тех, кто читал книгу Кунина. Извините, нет времени на общепонятное подробное изложение.
Глава 12 (про происхождение жизни), а точнее, ее "скандальный" раздел про привлечение антропного принципа заставил крепко задуматься. Озаглавлен раздел в фирменном стиле: "Радикальная альтернатива: космология вечной инфляции, переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни и переоценка роли крайне редких событий в эволюции". Суть в том, что история жизни убедительно реконструируется вспять до LUCA и даже немного дальше в прошлое, до появления примитивного аппарата трансляции, основанного на рибозимах, еще безбелкового. А вот то, что было раньше - то есть путь от простой абиогенной органики до появления этого самого аппарата трансляции - по мнению автора, реконструируется совсем не так убедительно. И поэтому автор допускает, что тут не обойтись без бесконечной инфляции, мультиверсума и слабого антропного принципа. Т.е. механизмы репликации РНК и трансляции появились просто случайно, в силу бесконечности мироздания (где все, что не запрещено законами сохранения, непременно произойдет, причем бесконечное число раз). А уже потом началась дарвиновская эволюция.
То, что это полный снос крыши, понятно, и автор это подробно обсуждает. По уровню (не)экономичности эта гипотеза в принципе мало отличается от гипотезы Божественного сотворения.
Я не собираюсь спорить, но мне все-таки кажется, что есть... что должны быть более экономные решения. Т.е. я ничего не имею против слабого антропного принципа, но ключевую границу - "переход от антропной причинности к биологической эволюции" (см. рисунок, там это - граница между голубым и белым) - возможно, следует все-таки проводить существенно ниже, т.е. не после уже готовой системы трансляции, а где-то в районе между "олигомерами" и "репликацией". Причем "репликацию", возможно, следует на этом рисунке поменять местами с "рибозимами".
Сначала должна была появиться какая-то абиогенная система репликации олигомеров - РНК или каких-то других, предшествующих олигомеров. Есть ряд гипотез, где обсуждаются всякие полимеры с более-менее такими же азотистыми основаниями, образующими Уотсон-Криковские пары, но с разными "скелетами". Для простоты допустим, что это сразу была РНК. Причем эта абиогенная система репликации должна была реплицировать все молекулы РНК подряд, невзирая на последовательность нуклеотидов в ней. Т.е. на этом этапе уже было размножение, наследственность и изменчивость, но еще не было влияния наследственных изменений на эффективность размножения, т.е. отбора не было. Эволюция шла в чисто "Райтовском" режиме, 100% нейтрализм. (Есть же такая штука, как неферментативная репликация РНК, изучаемая Шостаком и его коллегами. Она идет пока очень медленно, по нуклеотиду в час, но ведь ее еще так мало изучали! (см.: Синтез РНК в протоклетках все-таки возможен) Только что выяснилось, что резко улучшает дело добавление цитрата. А если какие-нибудь аминокислоты, дипептиды попробовать (это, собственно, и предполагает Шостак)? Скорее всего, в мире РНК аминокислотные и пептидные кофакторы использовались с самого начала... Это напрашивается, когда смотришь на кунинскую модель становления трансляции, см. рисунок ниже)
Стало быть, например, сначала каким-то неизвестным способом просто реплицировалось все подряд. При этом должен был происходить химический отбор на устойчивость: самыми устойчивыми были не самые короткие олигомеры. Репликация шла с ошибками, частота ошибок на этом этапе вообще не имела значения. Но есть же принцип комплементарности ("главная тайна жизни" Ф. Крика), и он сам по себе обеспечивает некий минимальный уровень точности копирования, это вмонтировано в саму сущность РНК и ДНК. Ну а потом потихоньку стали появляться такие олигонуклеотиды, которые немножко ускоряли этот процесс абиогенной репликации. Т.е. некоторые молекулы РНК постепенно, очень понемножку, стали приобретать свойства плохоньких полимераз. И таким образом дарвиновская эволюция потихоньку, постепенно стартовала. И уже только после этого могли начать появляться всякие разные другие рибозимы и сложился мир РНК. И теперь эволюция шла уже на основе и дрейфа, и отбора. Но поначалу - в таком "расслабленном" режиме, с преобладанием дрейфа, что способствует эволюции сложности, как прекрасно описано у Кунина в предыдущих главах.
И второе соображение. Если мир РНК все-таки существовал, то я не понимаю, почему появление трансляции представляет такую уж неразрешимую проблему, что она требует привлечение "мира многих миров". Вот этого места я не понял совсем. Модель, которую сам Кунин описывает чуть выше в той же 12 главе, выглядит очень даже симпатично (см. рисунок).
И другая модель, с трипликазой, тоже интересная.
Я не понял, почему автор считает их неубедительными, если принять, что эволюционирующий уже по Дарвину мир РНК все-таки существовал.
То есть проблема главная все-таки в появлении эффективной, достаточно точной репликации РНК, а трансляция уж будет.
С точной репликацией пока не очень хорошо, но все-таки есть быстрый прогресс в этой области
см.: Рибозимы могут размножать друг друга 0,88 ошибок на 100 нуклеотидов - это уже очень неплохо. А сколько лет работают с рибозимами? Меньше 30 лет. Прогресс еще будет. Кроме того, сообщества рибозимов могли размножаться не только за счет чистой репликации, присоединяя по одному нуклеотиду, но и за счет комбинации репликации с лигированием, сшиванием из кусочков, см. тут.
Извините за сумбур, нет возможности написать яснее и четче.
Времени и сил, знаете ли, ни на что уже нет, в т.ч. и на чтение.
Существует ее отличная краткая аннотация, одобренная автором (но никоим образом не заменяющая саму книгу, разумеется!) Там и обсуждение с участием автора. Я пересказывать не буду. Только пару впечатлений.
Это очень, очень сильно. На редкость глубокое произведение.
Хотя небиолог многого не поймет, к сожалению. Да и не всякий биолог.
Я получил огромное удовольствие (благо все-таки был знаком с изрядной долей обсуждаемых фактов и исследований), не в последнюю очередь - от интеллектуальной мощи автора, которая чувствуется даже в языке.
Вот, например, название одной из глав (и такие подзаголовки в книге - не редкость):
"Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции"
Говорят, что у человека 7 плюс-минус 2 регистра кратковременной рабочей памяти, т.е. человек, как правило, не может одновременно удерживать в сфере внимания более семи вещей. Ну, простых вещей, таких как цифра на экране, например. А в этом заголовке собрано вместе как минимум 6 весьма сложных понятий, плюс подразумеваемые связи между ними, тоже непростые. Чтобы полностью осознать этот заголовок, не говоря уж о том, чтобы его написать, требуется, по-моему, гораздо больше этих самых регистров, чем дано простому смертному! (в моих книжках, я сейчас посмотрел, большинство заголовков - однорегистровые). И это абсолютно не показуха, это естественный мыслительный процесс такой у человека.
Дальнейший текст - только для тех, кто читал книгу Кунина. Извините, нет времени на общепонятное подробное изложение.
Глава 12 (про происхождение жизни), а точнее, ее "скандальный" раздел про привлечение антропного принципа заставил крепко задуматься. Озаглавлен раздел в фирменном стиле: "Радикальная альтернатива: космология вечной инфляции, переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни и переоценка роли крайне редких событий в эволюции". Суть в том, что история жизни убедительно реконструируется вспять до LUCA и даже немного дальше в прошлое, до появления примитивного аппарата трансляции, основанного на рибозимах, еще безбелкового. А вот то, что было раньше - то есть путь от простой абиогенной органики до появления этого самого аппарата трансляции - по мнению автора, реконструируется совсем не так убедительно. И поэтому автор допускает, что тут не обойтись без бесконечной инфляции, мультиверсума и слабого антропного принципа. Т.е. механизмы репликации РНК и трансляции появились просто случайно, в силу бесконечности мироздания (где все, что не запрещено законами сохранения, непременно произойдет, причем бесконечное число раз). А уже потом началась дарвиновская эволюция.
То, что это полный снос крыши, понятно, и автор это подробно обсуждает. По уровню (не)экономичности эта гипотеза в принципе мало отличается от гипотезы Божественного сотворения.
Я не собираюсь спорить, но мне все-таки кажется, что есть... что должны быть более экономные решения. Т.е. я ничего не имею против слабого антропного принципа, но ключевую границу - "переход от антропной причинности к биологической эволюции" (см. рисунок, там это - граница между голубым и белым) - возможно, следует все-таки проводить существенно ниже, т.е. не после уже готовой системы трансляции, а где-то в районе между "олигомерами" и "репликацией". Причем "репликацию", возможно, следует на этом рисунке поменять местами с "рибозимами".
Сначала должна была появиться какая-то абиогенная система репликации олигомеров - РНК или каких-то других, предшествующих олигомеров. Есть ряд гипотез, где обсуждаются всякие полимеры с более-менее такими же азотистыми основаниями, образующими Уотсон-Криковские пары, но с разными "скелетами". Для простоты допустим, что это сразу была РНК. Причем эта абиогенная система репликации должна была реплицировать все молекулы РНК подряд, невзирая на последовательность нуклеотидов в ней. Т.е. на этом этапе уже было размножение, наследственность и изменчивость, но еще не было влияния наследственных изменений на эффективность размножения, т.е. отбора не было. Эволюция шла в чисто "Райтовском" режиме, 100% нейтрализм. (Есть же такая штука, как неферментативная репликация РНК, изучаемая Шостаком и его коллегами. Она идет пока очень медленно, по нуклеотиду в час, но ведь ее еще так мало изучали! (см.: Синтез РНК в протоклетках все-таки возможен) Только что выяснилось, что резко улучшает дело добавление цитрата. А если какие-нибудь аминокислоты, дипептиды попробовать (это, собственно, и предполагает Шостак)? Скорее всего, в мире РНК аминокислотные и пептидные кофакторы использовались с самого начала... Это напрашивается, когда смотришь на кунинскую модель становления трансляции, см. рисунок ниже)
Стало быть, например, сначала каким-то неизвестным способом просто реплицировалось все подряд. При этом должен был происходить химический отбор на устойчивость: самыми устойчивыми были не самые короткие олигомеры. Репликация шла с ошибками, частота ошибок на этом этапе вообще не имела значения. Но есть же принцип комплементарности ("главная тайна жизни" Ф. Крика), и он сам по себе обеспечивает некий минимальный уровень точности копирования, это вмонтировано в саму сущность РНК и ДНК. Ну а потом потихоньку стали появляться такие олигонуклеотиды, которые немножко ускоряли этот процесс абиогенной репликации. Т.е. некоторые молекулы РНК постепенно, очень понемножку, стали приобретать свойства плохоньких полимераз. И таким образом дарвиновская эволюция потихоньку, постепенно стартовала. И уже только после этого могли начать появляться всякие разные другие рибозимы и сложился мир РНК. И теперь эволюция шла уже на основе и дрейфа, и отбора. Но поначалу - в таком "расслабленном" режиме, с преобладанием дрейфа, что способствует эволюции сложности, как прекрасно описано у Кунина в предыдущих главах.
И второе соображение. Если мир РНК все-таки существовал, то я не понимаю, почему появление трансляции представляет такую уж неразрешимую проблему, что она требует привлечение "мира многих миров". Вот этого места я не понял совсем. Модель, которую сам Кунин описывает чуть выше в той же 12 главе, выглядит очень даже симпатично (см. рисунок).
И другая модель, с трипликазой, тоже интересная.
Я не понял, почему автор считает их неубедительными, если принять, что эволюционирующий уже по Дарвину мир РНК все-таки существовал.
То есть проблема главная все-таки в появлении эффективной, достаточно точной репликации РНК, а трансляция уж будет.
С точной репликацией пока не очень хорошо, но все-таки есть быстрый прогресс в этой области
см.: Рибозимы могут размножать друг друга 0,88 ошибок на 100 нуклеотидов - это уже очень неплохо. А сколько лет работают с рибозимами? Меньше 30 лет. Прогресс еще будет. Кроме того, сообщества рибозимов могли размножаться не только за счет чистой репликации, присоединяя по одному нуклеотиду, но и за счет комбинации репликации с лигированием, сшиванием из кусочков, см. тут.
Извините за сумбур, нет возможности написать яснее и четче.
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2014-05-09 08:20 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 08:42 am (UTC)Есть в Петербурге такой замечательный математик Сергей Вакуленко (я о нем уже писал http://users.livejournal.com/_hellmaus_/113076.html?mode=reply), который среди других проблем эволюции разбирал и эту. В его обзоре https://www.dropbox.com/s/jtf2lezn5b49nwq/vakula_obzor.pdf он приводит доказательство, что без дискретного кода система либо не сможет удержаться на адаптивном пике (при высокой скорости мутаций), либо не сможет его достигнуть (при низкой). Обзор большой, конкретно это разбирается на страницах 33-35.
no subject
Date: 2014-05-09 08:43 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 09:01 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 09:46 am (UTC)Чисто химическая гипотеза - дозреют они когда-нибудь сравнить это с вулканизацией - повышением устойчивости за счет образования поперечных связей. Но только не со смещенным равновесием, но с зыбким :)
no subject
Date: 2014-05-09 10:08 am (UTC)Вспоминается синтез аденозина, где каким-то чудом промежуточные продукты катализировали дальнейшие шаги. В то время, как лобовой подход требовал специфических условий и давал малый выход. Мне кажется, и с репликантами было что-то подобное. А-ля теорема о неподвижной точке.
no subject
Date: 2014-05-09 11:37 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 03:59 pm (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 04:45 pm (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 06:21 pm (UTC)2) Холодильник, а также многие другие машины-механизмы, созданные человеком, без сомнения, имеют черты сходства с живым. А именно - питание, другими словами, - черпание энергии во внешнем источнике. И благодаря этой внешней энергии эти механизмы, - холодильник - могут осуществлять работу, которая приводит, локально, к уменьшению энтропии. Также и живые организмы, думаю, локально способны уменьшать энтропию. Хотя, наверное, правильнее говорить: сама структура живого организма, клетки, молекулы - являет собой нечто упорядоченное, этакую систему с общим внутренним вектором к уменьшению энтропии. Вот такое предположение. Еще раз другими словами: само существование и структура живого - это процесс уменьшения энтропии. И это распространенная точка зрения.
3)Еще раз, кратко: холодильник и "живое" имеют одну сходную существенную черту: питание. Различие в том, что (( "живое" - активно; (???)) в том, что "живое" оставляет потомство, а холодильник - нет.
4) Ключевое различие наших позиций:
"живое" и "неживое" по сути своей, не отличаются - ваша;
"живое" и "неживое" по сути своей, - этот нечто принципиально разное, и именно что - противоположное - моя;
можем ли мы, после этого, продвинуться в понимании, и взаимопонимании?
вот что интересно:
если идти от организма, к клетке, и глубже, к органическим молекулам, и вот тут остановиться, на уровне молекул, то картина предстанет совершенно удивительная: тупые химические реакции по тупым химическим законам, упрощенно говоря. И на этом уровне -"жизни" можно и не увидеть. С какого уровня начинается жизнь? Да конечно с организма. Здесь я чувствую удивительную загадку.
5) Так где же я себе противоречу? Или это был пассаж для красного словца?
no subject
Date: 2014-05-09 06:26 pm (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 08:47 pm (UTC)no subject
Date: 2014-05-09 11:02 pm (UTC)no subject
Date: 2014-05-10 04:02 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-10 07:22 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-10 07:28 am (UTC)Есть английский пдф, оригинал то есть.
Могу прислать, если адрес дадите.
no subject
Date: 2014-05-10 07:34 am (UTC)На тему бесконечности мироздания есть чудная книга Helge Kragh, Entropic Creation: Religious Contexts of Thermodynamics and Cosmology, 2008, которая описывает бурные дебаты на тему тепловой смерти вселенной, проходившие среди европейских интеллектуалов в 1850-1920 годах. Крайне поучительно.
Ссылки
Date: 2014-05-10 08:12 am (UTC)Ссылки
Date: 2014-05-10 08:27 am (UTC)No title
Date: 2014-05-10 08:30 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-10 09:12 am (UTC)Я в принципе согласен, но все-таки мне кажется, что оценка количества натяжек в той или иной модели - вещь субъективная, это лишь экспертные оценки. Например, встречал утверждение, что, поскольку в моделях происхождения эукариот много натяжек, его можно объяснить только с привлечением слабого антропного принципа. И давалось предсказание: во Вселенной куча планет с прокариотной жизнью, но практически отсутствуют планеты с эукариотами.
И один вопрос: в Вашей книге дважды говорится, что Pelagibacter ubique - фотоавтотрофы, что они "не потребляют органических молекул" (стр. 463 перевода). Насколько мне известно, у них нет фиксации C, и они получают углерод все-таки из органики. За счет света могут немного "подкармливаться" энергией при помощи бактериородопсинов, но углерод фиксировать им нечем.
В аннотированном геноме http://prodigal.ornl.gov/genomes/CP000084.gbk нет rubisco, в статье с описанием генома http://www.sciencemag.org/content/309/5738/1242.short сказано "heterotrophic". Я что-то пропустил?
Ссылки
Date: 2014-05-10 10:36 am (UTC)Ссылки
Date: 2014-05-10 11:03 am (UTC)Ссылки
Date: 2014-05-10 11:28 am (UTC)no subject
Date: 2014-05-10 12:38 pm (UTC)