Про адамов и ев
Oct. 18th, 2011 05:25 pm![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png)
Получил по почте вопрос:
"Недавно с огромным удивлением обнаружил, что считается, что все живущие люди имеют общего предка по Y-хромосоме. Верно ли это утверждение, которое я почерпнул из [http://en.wikipedia.org/wiki/Y-chromosomal_Adam]? Я был бы очень рад прочесть Ваше разъяснение на эту тему в Вашем блоге.
Спасибо!"
Хотя в последнее время мне редко удается найти время на ответы на вопросы, этот вопрос меня "зацепил" тем, что лишний раз напомнил: то, что специалистам и, скажем, активным читателям научно-популярных материалов по биологии уже давно понятно, до сих пор остается непонятным множеству интересующихся и смущает умы! Еще одна причина, по которой я в последние месяцы очень вяло отвечал на вопросы, состоит в том, что на очень многие вопросы мне хочется ответить тем или иным фрагментом из новой книжки, которая уже вот-вот выйдет (по последним данным - до 10 ноября!). Короче, вот кусочек из черновика первого тома - "разъяснялка" как раз по этой теме. Она про Ев, но всё полностью приложимо и к Y-хромосомным Адамам. Читателям, которым все это давно известно и скучно, мои извинения.
Откуда берутся митохондриальные Евы
Любая популяция любого вида животных обязательно имела в прошлом свою «митохондриальную Еву» – последнюю общую праматерь всех ныне живущих представителей данной популяции по прямой материнской линии. «Евы» появляются автоматически и неизбежно из-за случайных колебаний частот генетических вариантов (например, вариантов митохондриальной ДНК) в популяции. Чтобы понять, почему так получается, рассмотрим простую модель. Допустим, у нас есть популяция, включающая 10 самок, у каждой из которых имеется свой вариант мтДНК, немного отличающийся от остальных. Число самок (то есть размер популяции) не имеет принципиального значения: оно влияет только на среднее число поколений, требующихся для того, чтобы одна из этих самок стала «Евой». Чем больше популяция, тем дольше придется ждать.
Предположим, что каждая самка оставляет после себя с равной вероятностью либо 0 дочерей, либо одну, либо две. Обозначим исходные варианты мтДНК у наших 10 самок буквами латинского алфавита:
abcdefghij (1)
Это поколение 1. Чтобы смоделировать следующее (второе) поколение, воспользуемся генератором случайных чисел. Сойдет и обычная игральная кость. Нам нужна последовательность из 10 случайных целых чисел в диапазоне от 0 до 2, чтобы определить, сколько дочерей родила каждая самка. Бросаем кость 10 раз, если выпадает 1 или 2, записываем ноль, если 3 или 4 – записываем единицу, если 5 или 6 – двойку. У меня получилась такая последовательность:
2 2 1 2 2 1 0 0 1 1
В соответствии с этими числами «родим» для каждой самки дочерей. Учитывая, что дочь наследует мтДНК матери, выпишем распределение митохондриальных гаплотипов (вариантов) в поколении 2:
aabbcddeefij (2)
Можно заметить, что из 10 исходных гаплотипов во второе поколение перешли только 8. Две самки (g и h) не оставили дочерей, и их митохондриальные линии пресеклись. Самок у нас теперь стало 12, поэтому для того, чтобы смоделировать поколение 3, понадобится 12 случайных чисел. Вот они:
2 2 0 0 2 0 2 1 2 0 2 1
А вот и третье поколение:
aaaaccddeeeiij (3)
В третьем поколении «потерялись» еще два гаплотипа: b и f. Продолжая моделирование, получаем последовательность поколений:
aaaeeejj (4)
eeejj (5)
ejjjj (6)
eejjjjjj (7)
eeejjj (8)
eeejj (9)
eeeej (10)
eeeejj (11)
eeeeeej (12)
eeeejj (13)
eeeej (14)
eeeej (15)
eeeej (16)
eeeeee (17)
Вот и все: к семнадцатому поколению в нашей популяции остался только один митохондриальный гаплотип из 10 исходных. Это значит, что прямые потомки по женской линии остались только у одной из исходных 10 самок.
Процесс этот абсолютно неизбежен: сколько бы мы ни взяли исходных самок с разными гаплотипами, через какое-то число поколений в популяции останется только один из них. При этом одна из древних носительниц этого гаплотипа автоматически превращается в «митохондриальную Еву» – последнюю общую праматерь всех особей в популяции по непрерывной женской линии.
Кстати, какая именно самка в нашей модели стала «Евой» для поколения №17? Думаете, это самка «e» из поколения 1? А вот и нет: у поколения 17 есть и более поздняя общая праматерь. Это самка с гаплотипом «e» из поколения 6. Самка «е» из поколения 1, конечно, тоже является общей праматерью поколения 17 по женской линии, но она – не самая поздняя из таких праматерей.

Вымышленный пример генеалогического дерева вариантов митохондриальной ДНК. В каждом поколении в популяции присутствует 15 самок, у каждой из которых может быть 0, 1, 2 или 3 дочери. Все самки 16-го поколения восходят к «митохондриальной Еве» из поколения №2.
При желании можно придумать фантастические ситуации, в которых «Ева» никогда не появится. Но эти ситуации не имеют отношения к реальности. Например, Евы не будет, если каждая самка непременно оставляет после себя хотя бы одну дочь (нет ни бездетных самок, ни таких, кто оставил после себя лишь сыновей). Каждому ясно, что так не бывает. Обязательно какая-то часть самок умирает, не родив ни одной дочери. Исходное множество гаплотипов может не сократиться до одного и в том случае, если численность популяции будет бесконечно расти. Но так тоже не бывает: планета не резиновая, рост любой популяции рано или поздно останавливается.
Что будет, если популяция разделится на две – например, часть особей переселится на другой материк, и каждая из двух дочерних популяций будет процветать на своем материке? В этом случае в каждой из двух популяций тоже обязательно рано или поздно закрепится какой-то один из исходного набора гаплотипов. Причем, скорее всего, на разных материках это будут разные гаплотипы. Получится, что у каждой из двух популяций есть своя «митохондриальная Ева». Кроме того, будет и третья Ева – общая для обеих групп. Она окажется глубже в прошлом, чем обе «персональные» Евы разделившихся популяций.
"Недавно с огромным удивлением обнаружил, что считается, что все живущие люди имеют общего предка по Y-хромосоме. Верно ли это утверждение, которое я почерпнул из [http://en.wikipedia.org/wiki/Y-chromosomal_Adam]? Я был бы очень рад прочесть Ваше разъяснение на эту тему в Вашем блоге.
Спасибо!"
Хотя в последнее время мне редко удается найти время на ответы на вопросы, этот вопрос меня "зацепил" тем, что лишний раз напомнил: то, что специалистам и, скажем, активным читателям научно-популярных материалов по биологии уже давно понятно, до сих пор остается непонятным множеству интересующихся и смущает умы! Еще одна причина, по которой я в последние месяцы очень вяло отвечал на вопросы, состоит в том, что на очень многие вопросы мне хочется ответить тем или иным фрагментом из новой книжки, которая уже вот-вот выйдет (по последним данным - до 10 ноября!). Короче, вот кусочек из черновика первого тома - "разъяснялка" как раз по этой теме. Она про Ев, но всё полностью приложимо и к Y-хромосомным Адамам. Читателям, которым все это давно известно и скучно, мои извинения.
Откуда берутся митохондриальные Евы
Любая популяция любого вида животных обязательно имела в прошлом свою «митохондриальную Еву» – последнюю общую праматерь всех ныне живущих представителей данной популяции по прямой материнской линии. «Евы» появляются автоматически и неизбежно из-за случайных колебаний частот генетических вариантов (например, вариантов митохондриальной ДНК) в популяции. Чтобы понять, почему так получается, рассмотрим простую модель. Допустим, у нас есть популяция, включающая 10 самок, у каждой из которых имеется свой вариант мтДНК, немного отличающийся от остальных. Число самок (то есть размер популяции) не имеет принципиального значения: оно влияет только на среднее число поколений, требующихся для того, чтобы одна из этих самок стала «Евой». Чем больше популяция, тем дольше придется ждать.
Предположим, что каждая самка оставляет после себя с равной вероятностью либо 0 дочерей, либо одну, либо две. Обозначим исходные варианты мтДНК у наших 10 самок буквами латинского алфавита:
abcdefghij (1)
Это поколение 1. Чтобы смоделировать следующее (второе) поколение, воспользуемся генератором случайных чисел. Сойдет и обычная игральная кость. Нам нужна последовательность из 10 случайных целых чисел в диапазоне от 0 до 2, чтобы определить, сколько дочерей родила каждая самка. Бросаем кость 10 раз, если выпадает 1 или 2, записываем ноль, если 3 или 4 – записываем единицу, если 5 или 6 – двойку. У меня получилась такая последовательность:
2 2 1 2 2 1 0 0 1 1
В соответствии с этими числами «родим» для каждой самки дочерей. Учитывая, что дочь наследует мтДНК матери, выпишем распределение митохондриальных гаплотипов (вариантов) в поколении 2:
aabbcddeefij (2)
Можно заметить, что из 10 исходных гаплотипов во второе поколение перешли только 8. Две самки (g и h) не оставили дочерей, и их митохондриальные линии пресеклись. Самок у нас теперь стало 12, поэтому для того, чтобы смоделировать поколение 3, понадобится 12 случайных чисел. Вот они:
2 2 0 0 2 0 2 1 2 0 2 1
А вот и третье поколение:
aaaaccddeeeiij (3)
В третьем поколении «потерялись» еще два гаплотипа: b и f. Продолжая моделирование, получаем последовательность поколений:
aaaeeejj (4)
eeejj (5)
ejjjj (6)
eejjjjjj (7)
eeejjj (8)
eeejj (9)
eeeej (10)
eeeejj (11)
eeeeeej (12)
eeeejj (13)
eeeej (14)
eeeej (15)
eeeej (16)
eeeeee (17)
Вот и все: к семнадцатому поколению в нашей популяции остался только один митохондриальный гаплотип из 10 исходных. Это значит, что прямые потомки по женской линии остались только у одной из исходных 10 самок.
Процесс этот абсолютно неизбежен: сколько бы мы ни взяли исходных самок с разными гаплотипами, через какое-то число поколений в популяции останется только один из них. При этом одна из древних носительниц этого гаплотипа автоматически превращается в «митохондриальную Еву» – последнюю общую праматерь всех особей в популяции по непрерывной женской линии.
Кстати, какая именно самка в нашей модели стала «Евой» для поколения №17? Думаете, это самка «e» из поколения 1? А вот и нет: у поколения 17 есть и более поздняя общая праматерь. Это самка с гаплотипом «e» из поколения 6. Самка «е» из поколения 1, конечно, тоже является общей праматерью поколения 17 по женской линии, но она – не самая поздняя из таких праматерей.
Вымышленный пример генеалогического дерева вариантов митохондриальной ДНК. В каждом поколении в популяции присутствует 15 самок, у каждой из которых может быть 0, 1, 2 или 3 дочери. Все самки 16-го поколения восходят к «митохондриальной Еве» из поколения №2.
При желании можно придумать фантастические ситуации, в которых «Ева» никогда не появится. Но эти ситуации не имеют отношения к реальности. Например, Евы не будет, если каждая самка непременно оставляет после себя хотя бы одну дочь (нет ни бездетных самок, ни таких, кто оставил после себя лишь сыновей). Каждому ясно, что так не бывает. Обязательно какая-то часть самок умирает, не родив ни одной дочери. Исходное множество гаплотипов может не сократиться до одного и в том случае, если численность популяции будет бесконечно расти. Но так тоже не бывает: планета не резиновая, рост любой популяции рано или поздно останавливается.
Что будет, если популяция разделится на две – например, часть особей переселится на другой материк, и каждая из двух дочерних популяций будет процветать на своем материке? В этом случае в каждой из двух популяций тоже обязательно рано или поздно закрепится какой-то один из исходного набора гаплотипов. Причем, скорее всего, на разных материках это будут разные гаплотипы. Получится, что у каждой из двух популяций есть своя «митохондриальная Ева». Кроме того, будет и третья Ева – общая для обеих групп. Она окажется глубже в прошлом, чем обе «персональные» Евы разделившихся популяций.
no subject
Date: 2011-10-18 01:34 pm (UTC)no subject
Date: 2011-10-18 01:51 pm (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2011-10-18 01:44 pm (UTC)"Получится, что у каждой из двух популяций есть своя «митохондриальная Ева». Кроме того, будет и третья Ева – общая для обеих групп. Она окажется глубже в прошлом, чем обе «персональные» Евы разделившихся популяций."
То есть если популяция с разными вариантами мтДНК разделилась во время генетического разнообразия на две и в каждой остались свои галотипы (в вашем примере, a и b), то:
? какая у них общая "Ева" ?
PS: у меня есть свой ответ, но как неспециалист, я промолчу, из методологических мотивов :)
no subject
Date: 2011-10-18 01:57 pm (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:это если считать что все варианты одинаково полезны
Date: 2011-10-18 01:45 pm (UTC)Re: это если считать что все варианты одинаково полезны
Date: 2011-10-18 01:52 pm (UTC)Re: это если считать что все варианты одинаково полезны
From:no subject
Date: 2011-10-18 01:46 pm (UTC)no subject
Date: 2011-10-18 01:47 pm (UTC)no subject
Date: 2011-10-18 01:53 pm (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:Дерево нарисовано не очень
Date: 2011-10-18 01:55 pm (UTC)На нём отображены только точки ветвления и тупики. Может показаться, что тупики обязательно подразумевают смерть живого существа, которое не оставило потомства. Но на самом деле, это может быть обычное половое размножение, в котором рассматриваемый ген просто не передался потомку (так как вместо него к потомку пошёл ген партнёра).
То есть, большинство тупиков должны заканчиваться на чьей-то линии, а не просто обрываться.
Иными словами, в те времена, когда жил Y-хромосомный Адам, параллельно ему жили другие мужчины, многие из которых тоже являются нашими предками, но по другим генам. Единственная их "проблема" в том, что до нас не добрались их Y хромосомы.
Re: Дерево нарисовано не очень
Date: 2011-10-18 02:02 pm (UTC)Re: Дерево нарисовано не очень
From:Re: Дерево нарисовано не очень
From:Re: Дерево нарисовано не очень
From:Re: Дерево нарисовано не очень
From:Re: Дерево нарисовано не очень
From:Re: Дерево нарисовано не очень
From:no subject
Date: 2011-10-18 01:59 pm (UTC):)
Немножко путает, что у Вас в тексте Ева в шестом поколении, а на схеме во втором.
no subject
Date: 2011-10-18 02:01 pm (UTC)no subject
Date: 2011-10-18 02:05 pm (UTC)Если бы человеческий род было бы многократно моложе, то общий предок по митохондриальной линии мог бы быть обезьяной или ещё более древним животным. В этом случае, СРЕДИ ЛЮДЕЙ Евы бы не было. Была бы какая-нибудь митохондриальная Панси или типа того, а среди людей встречалось бы несколько сортов митохондриальных генов, относящихся к разным праматерям.
no subject
Date: 2011-10-18 05:27 pm (UTC)Существование митохондриальной Евы доказано для небольшой выборки людей. Где нибудь, например среди австралийских аборигенов, может еще сосуществовать с Евой митохондриальная неандерталка или даже митохондриальная Панси. :))
Да, но...
Date: 2011-10-18 02:08 pm (UTC)Re: Да, но...
Date: 2011-10-18 02:09 pm (UTC)Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:Re: Да, но...
From:no subject
Date: 2011-10-18 04:06 pm (UTC)Например, а откуда вообще берутся разные гаплотипы у самок? Почему они не все одинаковые?
Второй вопрос - можно ли считать, что если есть общая Ева, то у всех остальных самок из первого поколения не осталось потомства?
Бывает ли какой-то аналогичный эффект для самцов? Кажется логичным, что если достаточно далеко погружаться в прошлое, то найдется самец, потомками которого мы все являемся? Если такой найдется, можно ли считать, что его современники-самцы в результате не оставили потомства (все их потомки "вымерли")?
Что можно почитать на эту тему, кроме учебника комбинаторики?)
no subject
Date: 2011-10-18 04:21 pm (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2011-10-18 05:17 pm (UTC)Вот я запустил программку для вашего примера. 17 самок, отношение вероятностей, что оставят 0 1 2 дочерей - 1/1/1 дожили до 500 поколения. Больше 100 миллионов особей.
Сейчас попробую дальше прокрутить.
no subject
Date: 2011-10-18 05:24 pm (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2011-10-18 06:38 pm (UTC)no subject
Date: 2011-10-18 06:54 pm (UTC)Не могли бы вы (или кто-нибудь из разбирающихся читателей) ответить мне на пару вопросов.
Может я что-то неправильно или глупо выражу. Сразу извиняюсь, я далек от биологии.
Во-первых, из этой модели я не очень понял, как получается изначальное разнообразие вариантов мтДНК? В тексте обратил внимание на фразу "случайные колебания частот генетических вариантов". Т.е. получается, что сперва тоже был только один вариант, скажем A, а потом случайно стали появлятся остальные B,C,D и т.д.? Если так, то не должны ли случайно появившиеся варианты быть малочисленными в общей массе, а от этого быстро вырождаться?
Другая вещь, которую я не понимаю, как при таком сценарии вычисляют возраст митохондральной Евы? Ведь в вашей модели вы почти достигали одного варианта несколько раз. Это было дело случая, если бы кубик лег удачно, вы бы могли получить один тип j уже в шестом поколении.
Вообще, в этой модели, возрастом митохондриальной Евы будет время, когда жила первая "e" или последняя "j"?
Спасибо
no subject
Date: 2011-10-18 07:24 pm (UTC)"не должны ли случайно появившиеся варианты быть малочисленными в общей массе, а от этого быстро вырождаться?"
В смысле исчезать? Да, именно так и происходит. Для нейтральной мутации вероятность фиксации равна ее частоте в данный момент (это такой общий закон для случайных блужданий). При численности популяции N каждая вновь появившаяся мутация в конечном счете зафиксируется с вероятностью 1/N или потеряется (элиминируется) с вероятностью 1-1/N. Т.е. некоторое количество новых мутаций все же зафиксируется. И даже можно точно сказать, какое именно количество. Если темп мутагенеза = m мутаций на особь на поколение, то всего за поколение в популяции появится Nm мутаций. Из них зафиксируется в конечном счете доля, равная 1/N.
Nm/N=m, т.е. в итоге получаем, что в каждом поколении в среднем m мутаций будет фиксироваться в генофонде популяции...
Время жизни Евы определяют по количеству накопившегося в популяции генетического полиморфизма, зная примерно темп накопления мутаций в мтДНК (m). Грубо говоря, берем двух современных людей, сильнее всего различающихся по мтДНК. Допустим, у них окажется k различий в мтДНК. В линии, ведущей к каждому из них от их общей праматери (м. Евы), накопилось k/2 мутаций. Время жизни Евы (в поколениях назад) = k/2m.
(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2011-10-18 07:58 pm (UTC)к примеру из e появилась e1.
То же самое с Y-хромосомой.
Мутации же никто не отменял. Почему они не могут произойти с этими двумя соединениями?
no subject
Date: 2011-10-18 08:01 pm (UTC)Я спрашиваю, про "вообще". Или про еву и адама это больше шутка.
(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2011-10-19 03:10 am (UTC)no subject
Date: 2011-10-19 05:06 am (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2011-10-19 06:21 am (UTC)Если же он влияет на какой-то признак, могут, должно быть, появиться "экологические ниши" для различных гаплотипов?
Если, условно говоря, геном влияет на рост, то сокращение доли особей низкого роста приведет к большей вероятности их выживания и размножения за счет увеличения количества необъеденных листьев на нижних ветках. Тогда случайные блуждания будут уже не совсем случайными?
no subject
Date: 2011-10-19 06:36 am (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2011-10-19 08:34 am (UTC)По Нешенел Географик была передача, где они искалиАдама и даже нашли его примерные координаты и время жизни. Они рассказывали слезную историю о том, что человечество сократилось до 10 особей и только один мужчина оставил потомство.
no subject
Date: 2011-10-19 08:37 am (UTC)no subject
Date: 2011-10-19 03:02 pm (UTC)Вопросы:
1. «Исходное множество гаплотипов может не сократиться до одного и в том случае, если численность популяции будет бесконечно расти. Но так тоже не бывает: планета не резиновая, рост любой популяции рано или поздно останавливается.»
Не могло ли случиться так, что с какого-нибудь миллионного года до н.э. эры (дата условная) население увеличивается со скоростью достаточной, чтобы не закреплялся один вариант мтДНК?
2. Пусть А и Б – какие-то самки одного вида, а В – самка другого вида. Возможно ли, что у А и Б – митохондриальная "Ева" яляется предком "Евы" для А и В? Или это невозможное событие?
3. Как давно жила наша “Ева”? Не может ли случиться так, что она представляет собой какую-нибудь лягушку? Тут утрирую, конечно. Но “Ева”, вообще, была похожа на человека?
no subject
Date: 2011-10-20 06:03 pm (UTC)Согласно Википедии, возраст митохондриальной Евы то ли 200, то ли 140 тыс. лет (данные постоянно уточняются). Возраст Homo sapiens ведут приблизительно с того же времени.
Обзор
Date: 2011-10-19 06:41 pm (UTC)куда течет время?
Date: 2011-10-20 02:23 am (UTC)Более того, я использую коалесценцию для определения понятия популяции - кто коалесцирует на разумных временах, те стало быть принадлежат к одной популяции - поскольку не защищены друг от друга использованием разных ниш. И пример когда каждая скотина оставляет ровно одного (бесполого) потомка очень кошерный.
Но надо что-то делать со временем. В макроэволюции оно течет вверх - видимо, поскольку слои откладываются снизу вверх. А в микроэволюции - вниз - видимо, потому что так Мендель нарисовал. Так учить студентов нельзя! У меня время всегда волевым решение течет вверх.
Re: куда течет время?
Date: 2011-10-21 07:37 am (UTC)Хотя и трудно применить на практике, наверное, т.к. все гены коалесцируют в разное время?
Я тебе письмо отправил с приглашением выступить у нас на семинаре в пятницу 28-го, это было бы очень здорово!
no subject
Date: 2011-10-20 03:38 am (UTC)Ну реально Ева строилась не так ...
Date: 2011-10-20 09:21 am (UTC)no subject
Date: 2011-10-20 10:45 am (UTC)http://evolbiol.ru/
no subject
Date: 2011-10-20 10:56 am (UTC)(no subject)
From:(no subject)
From: