Эволюция размера генома
Jun. 24th, 2015 07:59 pm![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
macroevolutionОчень интересная и обстоятельная статья на "Элементах" про эволюцию размера генома и C-value paradox.
Геномы хвостатых амфибий с самого начала были большими
Вообще обратите внимание на статьи Сергея Ястребова на "Элементах" - прекрасная работа, по-моему!
Только я бы еще обязательно упомянул теорию Майкла Линча о том, что одним из важных факторов, влияющих на эволюцию размера генома, является численность популяции, которая, в свою очередь, связана обратной зависимостью с размером организма:
"Complete genomic sequences from diverse phylogenetic lineages reveal notable increases in genome complexity from prokaryotes to multicellular eukaryotes. The changes include gradual increases in gene number, resulting from the retention of duplicate genes, and more abrupt increases in the abundance of spliceosomal introns and mobile genetic elements. We argue that many of these modifications emerged passively in response to the long-term population-size reductions that accompanied increases in organism size. According to this model, much of the restructuring of eukaryotic genomes was initiated by nonadaptive processes, and this in turn provided novel substrates for the secondary evolution of phenotypic complexity by natural selection. The enormous long-term effective population sizes of prokaryotes may impose a substantial barrier to the evolution of complex genomes and morphologies."
Как правило, встраивание очередной копии мобильного элемента или еще какого-нибудь ненужного фрагмента в геном - это мутация с очень-очень слабым вредным эффектом. Чем выше эффективная численность популяции, тем эффективнее отбор препятствует накоплению таких мутаций. Поэтому у многоклеточных эукариот (большой размер организма, и соответственно, меньше численность и слабее очищающий отбор) мусора в геноме больше, чем у одноклеточных и в особенности прокариот, у которых численность популяций громадная. Но это, конечно, тоже не всеобъемлющее объяснение, а лишь один из факторов!
Геномы хвостатых амфибий с самого начала были большими
Вообще обратите внимание на статьи Сергея Ястребова на "Элементах" - прекрасная работа, по-моему!
Только я бы еще обязательно упомянул теорию Майкла Линча о том, что одним из важных факторов, влияющих на эволюцию размера генома, является численность популяции, которая, в свою очередь, связана обратной зависимостью с размером организма:
"Complete genomic sequences from diverse phylogenetic lineages reveal notable increases in genome complexity from prokaryotes to multicellular eukaryotes. The changes include gradual increases in gene number, resulting from the retention of duplicate genes, and more abrupt increases in the abundance of spliceosomal introns and mobile genetic elements. We argue that many of these modifications emerged passively in response to the long-term population-size reductions that accompanied increases in organism size. According to this model, much of the restructuring of eukaryotic genomes was initiated by nonadaptive processes, and this in turn provided novel substrates for the secondary evolution of phenotypic complexity by natural selection. The enormous long-term effective population sizes of prokaryotes may impose a substantial barrier to the evolution of complex genomes and morphologies."
Как правило, встраивание очередной копии мобильного элемента или еще какого-нибудь ненужного фрагмента в геном - это мутация с очень-очень слабым вредным эффектом. Чем выше эффективная численность популяции, тем эффективнее отбор препятствует накоплению таких мутаций. Поэтому у многоклеточных эукариот (большой размер организма, и соответственно, меньше численность и слабее очищающий отбор) мусора в геноме больше, чем у одноклеточных и в особенности прокариот, у которых численность популяций громадная. Но это, конечно, тоже не всеобъемлющее объяснение, а лишь один из факторов!
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2015-06-24 07:31 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 07:32 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 07:34 pm (UTC)И тут надо учитывать еще вот какой момент: супергеномные организмы >200 гигабаз, быть может, и возможны - но будут сверхмедленно размножаться.
no subject
Date: 2015-06-24 07:35 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 07:35 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 07:36 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 07:41 pm (UTC)Вроде бы так и наблюдается (60000 генов у какой-то трипаносомы).
no subject
Date: 2015-06-24 07:49 pm (UTC)Если судить по другим опытам, кстати, оне тотчас начнут от лишнего избавляться.
no subject
Date: 2015-06-24 08:00 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 08:13 pm (UTC)Поэтому хвостатые земноводные живут практически исключительно в холодных районах (высокоширотных или горных), где обмен веществ неизбежно замедлен у холоднокровных животных.
Противоположный случай - летающие птицы с их сверхбыстрым обменом веществ. Причем у них еще и размер эритроцитов завязан на геном. Решить последнюю проблему удалось лишь млекам, и у них геномы больше. Кстати, это объясняет, почему и у млеков размер эритроцитов коррелирует с размером генома - чем меньше окружающие клетки-потребители, тем меньше должен быть и диаметр капилляра (и эритроцитов), иначе капилляры не смогут подходить достаточно близко к каждой клетке и диффузия от капилляра станет "узким местом".
no subject
Date: 2015-06-24 08:22 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 08:24 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 08:35 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-24 08:38 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 12:47 am (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 06:12 am (UTC)2 мусор сам по себе - бывшие кодирующие последовательности, только сломанные. Они могут включиться.
3 большой геном в принципе сильнее ошибается и рвется при копировании
no subject
Date: 2015-06-25 01:55 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 01:59 pm (UTC)Так "мусор" превращается в полезные участки генома.
Геномные паразиты - удобные "заготовки" для формирования новых регуляторных участков, т.к. в них всегда есть свои промоторы и др. участки, специально предназначенные для распознавания белками.
no subject
Date: 2015-06-25 02:55 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 03:46 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 03:55 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 04:01 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 04:03 pm (UTC)no subject
Date: 2015-06-25 11:33 pm (UTC)Наверное, именно вот этот механизм и есть основная польза от большого генома!
От себя хочу добавить еще один возможный механизм, дополнительный к этому.
Известно, что чем больше в гене интронов, тем более многовариантной становится экспрессия гена (интроны могут вырезаться по-разному в разных тканях либо просто с элементом случайности, что фактически позволяет превратить один ген в несколько, имеющих общую и вариабельную части, и сделать это без дупликации гена). Поэтому виды с большим количеством интронов эволюционируют быстрее.
От длины же интронов этот механизм почти не зависит, так что теоретически она может быть сделана очень малой. На практике, однако, сокращение каждого интрона должно производиться отдельной мутацией; их отбор занимает долгое время, пропорциональное числу интронов. Но за такое время неизбежно появляются новые вставки. Поэтому может установиться некая "равновесная длина" интрона. Тогда размер генома окажется тем больше, чем больше количество интронов.
Если этот механизм действительно работает, то у "прогрессивных" групп с большим геномом должно быть больше количество интронов, чем у их "дальних родственников" с меньшим геномом, размер же каждого конкретного интрона должен сильно колебаться внутри группы. В частности, у млеков тогда должно быть большее число интронов, чем у птиц, местоположение большинства из них должно совпадать у всех млеков (т.к. крупный геном унаследован млеками от общего предка), а размер каждого конкретного интрона - сильно различаться у разных млеков.
Не знаю, имеет ли это место в действительности.
no subject
Date: 2015-06-25 11:41 pm (UTC)