Рост мозга гоминид
Feb. 23rd, 2013 07:13 pmПара картинок, основанных на данных по объему мозга ископаемых гоминид (данные собраны С.В.Дробышевским, что, с моей точки зрения, дает гарантию качества; они представлены на сайте антропогенез.ру в виде интерактивной диаграммы: http://antropogenez.ru/brains-timeline/)
1. Все гоминиды, кроме детей и двух древнейших черепов (тумая и арди, они были бы далеко-о слева): 3,5 млн л.н. - современность:

Больше всего это похоже на стабильный рост, близкий к экспоненциальному. Каких-то скачков, рывков, ступенек и периодов стазиса в духе "теории прерывистого равновесия" тут не видно. Объем мозга представителей рода Homo устойчиво увеличивался в течение двух миллионов лет с более-менее постоянной скоростью порядка 0,8 - 0,9% за 1000 поколений, удваиваясь каждые 75-80 тысяч поколений (если поколение - 20 лет). Экспоненциальный рост морфологического признака в ходе эволюции не следует интерпретировать как "рост с ускорением"; это как раз тот рост, который мы ожидаем "по умолчанию"; недаром при измерении скорости эволюции морфологических признаков принято пользоваться логарифмами (см. http://en.wikipedia.org/wiki/Darwin_(unit) - в нашем случае скорость эволюции равна 0,2 дарвина, если я не обсчитался).
На самом деле удивляет здесь не экспоненциальный характер роста, а его постоянство. Удивительно упорное, непрекращающееся двухмиллионолетнее разрастание крайне дорогостоящего, энергоемкого органа.
И никаких признаков замедления роста со временем - я лично не вижу. Это второй момент, который можно назвать удивительным. Естественно было бы ожидать, что рост мозга в какой-то момент начнет постепенно замедляться (потому что по мере роста мозга растут издержки на его содержание и нагрузка на родителей), и график в целом получится S-образный. Это была бы тогда вполне естественная, легко интерпретируемая, типичная динамика.
Что же там происходит, в самой правой части графика, в последние десятки-сотни тысячелетий? Посмотрим поближе.
2. Вот фрагмент графика, отражающий последние 200000 лет. Кружки - условные "гейдельбергские люди", треугольники - условные сапиенсы (для Омо 1 и 2 я всё-таки взял последние датировки, не так, как у Дробышевского, но это не важно), ромбы - неандертальцы, красный квадратик - средний объем мозга современных людей.

Опять-таки, я не вижу здесь постепенного замедления. Скорее похоже на то, что рост упорно продолжался вплоть до примерно 40-30 тыс. л.н. А потом произошел некий перелом.
3. Вот последние 35 тысяч лет.

Формально говоря, это уменьшение статистически достоверно, хотя я всё понимаю, конечно.
Рассуждения Дробышевского см. тут: http://antropogenez.ru/article/493/
Мои - в двухтомнике.
По-моему, перелом в динамике все-таки слишком внезапный, чтобы отмахиваться. Ничто как бы не предвещало. Рос-рос мозг у наших предков два миллиона лет, рост не замедлялся даже, и вдруг.
По-моему, вытеснение неандертальцев и "верхнепалеолитическая революция" - события, совпадающие во времени с переломом - вряд ли могут не иметь к нему никакого отношения.
А вы как думаете?
1. Все гоминиды, кроме детей и двух древнейших черепов (тумая и арди, они были бы далеко-о слева): 3,5 млн л.н. - современность:

Больше всего это похоже на стабильный рост, близкий к экспоненциальному. Каких-то скачков, рывков, ступенек и периодов стазиса в духе "теории прерывистого равновесия" тут не видно. Объем мозга представителей рода Homo устойчиво увеличивался в течение двух миллионов лет с более-менее постоянной скоростью порядка 0,8 - 0,9% за 1000 поколений, удваиваясь каждые 75-80 тысяч поколений (если поколение - 20 лет). Экспоненциальный рост морфологического признака в ходе эволюции не следует интерпретировать как "рост с ускорением"; это как раз тот рост, который мы ожидаем "по умолчанию"; недаром при измерении скорости эволюции морфологических признаков принято пользоваться логарифмами (см. http://en.wikipedia.org/wiki/Darwin_(unit) - в нашем случае скорость эволюции равна 0,2 дарвина, если я не обсчитался).
На самом деле удивляет здесь не экспоненциальный характер роста, а его постоянство. Удивительно упорное, непрекращающееся двухмиллионолетнее разрастание крайне дорогостоящего, энергоемкого органа.
И никаких признаков замедления роста со временем - я лично не вижу. Это второй момент, который можно назвать удивительным. Естественно было бы ожидать, что рост мозга в какой-то момент начнет постепенно замедляться (потому что по мере роста мозга растут издержки на его содержание и нагрузка на родителей), и график в целом получится S-образный. Это была бы тогда вполне естественная, легко интерпретируемая, типичная динамика.
Что же там происходит, в самой правой части графика, в последние десятки-сотни тысячелетий? Посмотрим поближе.
2. Вот фрагмент графика, отражающий последние 200000 лет. Кружки - условные "гейдельбергские люди", треугольники - условные сапиенсы (для Омо 1 и 2 я всё-таки взял последние датировки, не так, как у Дробышевского, но это не важно), ромбы - неандертальцы, красный квадратик - средний объем мозга современных людей.

Опять-таки, я не вижу здесь постепенного замедления. Скорее похоже на то, что рост упорно продолжался вплоть до примерно 40-30 тыс. л.н. А потом произошел некий перелом.
3. Вот последние 35 тысяч лет.

Формально говоря, это уменьшение статистически достоверно, хотя я всё понимаю, конечно.
Рассуждения Дробышевского см. тут: http://antropogenez.ru/article/493/
Мои - в двухтомнике.
По-моему, перелом в динамике все-таки слишком внезапный, чтобы отмахиваться. Ничто как бы не предвещало. Рос-рос мозг у наших предков два миллиона лет, рост не замедлялся даже, и вдруг.
По-моему, вытеснение неандертальцев и "верхнепалеолитическая революция" - события, совпадающие во времени с переломом - вряд ли могут не иметь к нему никакого отношения.
А вы как думаете?
no subject
Date: 2013-02-24 10:16 am (UTC)Аналогия с процессорами и «законом Мура» уже обоснованно проводилась.
Вольная параллель с авиастроением: даны несколько моделей фюзеляжей со схожими и пока что слабенькими движками. И разные КБ методом тыка химичят каждый со своим проектом. Кому-то повезло: и их самолёт первым оторвался от земли и «завоевал» воздух. И теперь задача – сбросить излишний вес мотора (а также, возможно, и лишнюю мощность), короче, довести до ума.
Похоже также, что «верхнепалеолитическая революция» – своего рода маркер достижения требуемого предела энцефализации (мощности).
С одной стороны, индивид уже практически достиг фенотипического оптимума. Вряд ли можно сомневаться, что «альтамирский живописец», родись он в наши дни, легко утёр бы нос нынешнему президенту Академии художеств.
А с другой стороны, именно этот оптимум и обусловил возможность для успешной социализации (а вне социума даже гений-мизантроп – муравей без муравейника и ноль без палочки), и из «отдельных маячков в ночи» человечество стало «лоскутным одеялом», покрывшим все мало-мальски пригодные для жизни части планеты.
no subject
Date: 2013-02-24 10:16 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 10:18 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 10:43 am (UTC)Результаты t-test (сын, который только что статистику сдавал, говорит, что тут лучше всего подходит именно этот тест, он же критерий Стьюдента):
t-Test: Two-Sample Assuming Equal Variances (а variances у всех хомо, похоже, действительно одинаковые)
Variable 1 Variable 2
Mean 755.9166667 927.9333333
Variance 22876.62879 19844.20952
Observations 12 15
Pooled Variance 21178.474
Hypothesized Mean Difference 0
df 25
t Stat -3.051951067
P(T<=t) one-tail 0.002663895
t Critical one-tail 1.708140761
P(T<=t) two-tail 0.00532779
t Critical two-tail 2.059538553
Я так понимаю, это значит, что различие по среднему объему мозга между двумя этими выборками, несмотря на их малый размер, весьма достоверные.
Что в целом соответствует общепризнанному в палеоантропологии факту, что у поздних эректусов мозг был больше, чем у ранних эректусов.
no subject
Date: 2013-02-24 10:54 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 11:17 am (UTC)A quantitative approach for late Pleistocene hominin brain size.
We created a database containing 411 individuals of whom 43 are Neanderthals and 339 Pleistocene (161) and Holocene (207) AMH.
The results of our study show that Neanderthals have smaller brains than the Pleistocene AMH despite the fact that the latter are smaller in body mass. However, the Holocene AMH (7 populations) have smaller brain sizes than those of Neanderthals. Nevertheless, both taxa have brain size ranges that overlap substantially (>45.22%), and their means are therefore indistinguishable from a statistical point of view. On the other hand, while the AMH's body size seems to fit ecogeographic assumptions (Bergmann’s rule) [logLAT on logBM (R=0.258; p=<0.001)], Neanderthal size variability seems to respond rather to a temporal pattern of increase [logEV on logTIME (R=-0.604; p=<0.001) and logBM on logTIME (R=-0.579; p=<0.002)]. The most recent populations of AMH have smaller brain sizes. This fact could be linked with genetic variations, such as Microcephalin, a specific regulator of brain size, because this gene has continued evolving beyond the emergence of AMH.
http://physanth.org/annual-meeting/82nd-annual-meeting-2013/aapa-meeting-program-2013
no subject
Date: 2013-02-24 11:45 am (UTC)И, если будет время - конкретно по эволюцию гоминид хорошие книги-обзоры какие посоветуете? Читал в основном Маркова.
no subject
Date: 2013-02-24 11:47 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 11:48 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 11:49 am (UTC)Спасибо за ваши книги!
no subject
Date: 2013-02-24 11:55 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 11:59 am (UTC)Большеголовые люди в среднем все-таки умнее, но корреляция довольно слабая. Т.е. на индивидуальном уровне это не работает, но если вы будете систематически заключать пари что "вот тот парень с большой головой получит больше баллов в тесте по IQ, чем вон тот с маленькой головой", то в конце концов разбогатеете, хотя в каждом отдельном случае запросто можете и проиграть.
no subject
Date: 2013-02-24 12:03 pm (UTC)цивилизационное
Date: 2013-02-24 12:17 pm (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 12:34 pm (UTC)Но интересно было бы узнать побольше.
no subject
Date: 2013-02-24 12:38 pm (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 01:34 pm (UTC)> Стандартное отклонение от вида к виду на самом деле не растет (у эректусов σ = 153, гейдельбергских 139, неандертальцев 168, сапиенсов древнее 20 т.л. - 150, сапиенсов 20-5 т.л.н. - 157.
Таким образом, для сапиенса (зеленые треугольники на последней картинке), где фит показал уменьшение на 150 см^3, это уменьшение укладывается в одну сигму, и (если не делать никаких дополнительных предположений) гипотеза "никакого уменьшения объема не произошло" может нормально согласоваться с этим фитом - надо смотреть на ошибку фита.
Расскажите, пожалуйста, в подробностях, как вы обрабатывали данные, и почему всё-таки надо считать, что уменьшение объема - это реальность. Можно ссылкой на статью/презентацию/лекцию.
(Я по роду деятельности постоянно занимаюсь стат. обработкой, так что разберусь, если ответите не расписывая термины. Можете даже мне выслать данные - посчитаю сама.)
О, как)
Date: 2013-02-24 01:35 pm (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 02:19 pm (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 02:25 pm (UTC)Ну, можно применить какой-нибудь критерий Стьюдента и показать, что различие среднего объема мозга у сапиенсов, живших до 20 тысяч лет назад и после этого рубежа, как бы типа статистически достоверно. Но толку-то. Наклон кривой на третьем графике, если не ошибаюсь, немного не дотягивает до уровня достоверности. Данные не мои, данные Соколова и Дробышевского, если они разрешат, я вам их, конечно вышлю, или спросите сами у присутствующего тут в дискуссии А. Соколова (chieffff).
no subject
Date: 2013-02-24 02:49 pm (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 02:52 pm (UTC)no subject
Date: 2013-02-24 02:52 pm (UTC)И неопровержимых выводов даже по одной точке можно сделать много (что было что-то вот такое в это время).
Ну и можно однозначно сказать что за миллионы лет объем рос. А за последние 30 тысяч - достоверного роста не было, был "скорее спад".
no subject
Date: 2013-02-24 03:38 pm (UTC)Действительно, к любому исследованию такого рода, когда актов наблюдения всего пара десятков, можно задать вопросы о повсеместности наблюдаемого явления и всего такого. Но с другой стороны в любой науке есть определенный "порог терпимости" что ли - граница, начиная с которой вывод закономерности из эксперимента считается состоявшимся, несмотря на то, что к эксперименту остаются определенные вопросы и возражения. Например, весь радиоуглеродный анализ по С-14 строится на наблюдении пяти-семи образцов групп деревьев, каждый из которых мог подвергнуться воздействию неучтенных факторов, тем не менее, в целом я ему в общем-то доверяю. (Я делал как-то для развлечения разбор их основной статьи, посмотреть можно тут http://vincentfischer.livejournal.com/tag/%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F .)
Так вот, в этом случае мне интересно, что конкретно скрывается за словами биологов и палеонтологов, когда они говорят "из экспериментальных данных следует". Напишу также А. Соколову, спасибо за совет.
//vincentfischer, и выше по ветке тоже говорил я, но в переложении alenabird :)
no subject
Date: 2013-02-24 03:43 pm (UTC)Я не знаю что происходит в мозге, когда человек "социализируется", поэтому доверяюсь Савельеву. Возможно, что некоторым гениям удалось социализироваться, но большинство сгинуло в результате этого отбора. А асоциальность, да, но я не имел ввиду, что за их счет человечество умнеет.