![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
macroevolutionЕсли вы, уважаемый читатель, родом из России, то почти наверняка вы прямой потомок Рюрика, Ярослава Мудрого и Чингисхана впридачу. Если для вас это - известный, тривиальный факт, то можете дальше не читать. Но многим это совсем не очевидно.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2013-02-22 11:27 pm (UTC)С точки зрения генов, понятно, здесь доказывать нечего (т.к. генетических доказательств изначально не предусматривается), но и с точки зрения теории вероятности это полнейшая чушь. Суть в том, что как раз ДНК-маркеры чингизидов по Y-хромосоме должны коррелировать как раз с той вероятностью, что произвольно выбранный русский окажется таки каким-то там потомком некого чингизида. Причём с учётом, что по теории в геометрической прогрессии растёт только пирамида предков (но не потомков!), а удельный вес чингизидов даже в предковых популяциях татар не мог перекрывать их предков, не являющихся чингизидами. Чего уж там говорить про русских. Поэтому вероятность у произвольного русского оказаться каким-угодно потомком чингизида не будет выше доли чингизидов в изначальной популяции русских (допустим, даже на момент наивысшего расцвета Золотордынского владычества над русскими княжествами).
Есть ещё более тонкие способы подсчёта. Можно псчитать вариации по Y-хромосоме по всем не относящимся к чингизидам гаплогруппам. Это даст реальное представление о динамике численности прямых чингизидов в интервале искомого количества поколений от нас. Технически даже по существующей популяции можно определить количество живших в исследуемом временном интервале MRCAs живущих ныне мужчин.
Всё это в конечном итоге даёт вполне достаточные инструменты для оценки реальной вероятности обсуждаемого события. Она ничтожна. И доказать обратное (даже методами теории вероятности) невозможно.
no subject
Date: 2013-02-23 06:41 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-23 11:40 pm (UTC)Общее количество вымерших, из живших тогда, тоже примерно восстановимо, но уже из теоретических соображений.
Таким образом именно по разнообразию гаплотипов примерно восстановим удельный вес чингизидов (прямых, кривых, каких хотите) в каждом поколении (никто не говорит, что задача простая, но решимая). И в каждом поколении вероятность оказаться каким-угодно потомком чингизида вычислима. И в каждом поколении она, естественно, не будет выше удельного веса чингизидов в этом поколении :) Т.е. будет исчезающе малой :)
Самое удивительное, что как раз именно благодаря тому, что в геометрической прогрессии растёт число предков, а не число потомков, плюс к тому есть генетический дрейф, который элиминирует не только ДНК-маркеры, связанные с чингизидами, но и вообще сокращает число их потомков в каждом поколении. Можно смело делать вывод, даже не прибегая к громоздкому восстановлению их удельного веса в каждом отдельном поколении (достаточно будет оценить количество прямых потомков по Y-ДНК) - вероятность эта исчезающе мала. Потому что для обратного вывода нужен, как минимум, эффект основателя. Ну или чтобы удельный вес чингизидов превышал среднестатистический вес по сиблингам остальных основателей :). Это, очевидно, было не так.
Да. Мы таки все со всеми не смешиваемся. Иначе существующее разнообразие невозможно было бы сохранить :). В популяции русских есть субпопуляции. Есть промежуточные гибридные зоны. Но в целом перемешивание не настолько велико, как настаивает автор журнала.
no subject
Date: 2013-02-24 01:11 am (UTC)Представьте, что перед Вами чингизид. Вы знаете, что в некотором идеализированном до глупости случае количество его предков растёт в геометрической прогрессии. Пусть так. Но какова в каждом поколении среди них доля чингизидов (не имеет значения какого пола)? :))
Ну, и далее снова возвращаемся к сказанному ранее. Изначальный удельный вес чингизидов в популяции был невелик. И т.д., и т.п. Поэтому вероятность найти чингизида (прямого, кривого, косого, какого хотите) среди произвольного русского - исчезающе мала.