![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
macroevolutionЕсли вы, уважаемый читатель, родом из России, то почти наверняка вы прямой потомок Рюрика, Ярослава Мудрого и Чингисхана впридачу. Если для вас это - известный, тривиальный факт, то можете дальше не читать. Но многим это совсем не очевидно.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2013-02-22 04:13 pm (UTC)В публикации /Nasidze, 2005/ приведены результаты изучения калмыков (выборка 99 человек). У калмыков выявлено 37 носителей гаплогруппы C3c(M48). Среди них 31 человек (31,3% калмыков) имеет гаплотипы, которые формируют кластер, названный Star-Like. То есть 83,8% гаплотипов носителей гаплогруппы C3c(M48) входят в один кластер. Время жизни его общего предка – 855 (интервал 560-1160 лет для 95% достоверности) лет назад. Как мы поняли найден и исторический деятель, потомками которого являются калмыки, носители гаплогрупп, входящих в в кластер Star-Like /Roewer, 2007/. Но этот вопрос мы здесь рассматривать не будем. В публикации /Nasidze, 2005/ не упоминанается о наличии среди калмыков потомков Чингисхана. То есть получилось, что среди фактически одной из этнических групп монголов (потомков монголов-ойратов) носителей гаплотипов Star Claster не оказалось.
В публикации /Nasidze, 2005/ приведены и данные по узбекам шести регионов Узбекистана. Всего выборка составляет 345 человек. Вреди них выявлено 4 (1,2%) носителя гаплогруппы C3c(M48). То есть среди узбеков не может быть больше чем 1,2% носителей гаплотипов Star Claster. Но авторы публикации /Zerjal, 2003/ показали, что их среди порядка 10% потомков Чингисхана. Среди уйгуров (41 человек) не имеется носителей маркера C3c(M48) //asidze, 2005]. Но авторы публикации /Zerjal, 2003/ показали среди них порядка 20% потомков Чингисхана. Отметим, что среди казахов (выборка 54 человека) и киргизов (выборка 52 человека) имеется 57,4% и 7,6% носителей гаплогруппы C3c(M48) /Nasidze, 2005/. Среди них вполне может быть порядка 10% носителей гаплотипов Star Claster. Эти же странности наблюдаются и с данными, приведенными в публикации /Katoh, 2005/. Среди северных китайцев нет носителей гаплогруппы C3c (M48). Но среди китайцев Внутренней Монголии 30% потомков Чингисхана /Zerjal, 2003/. Среди северных китайцев (Gansu) их порядка 10%.
Автор публикации /Сабитов, 2009/ подошел к рассматриваемому вопросу с других позиций. Он осуществил поиск гаплогрупп Star Claster в базах ДНК-данных, характеризующих казахов. Результат: «единственным обладателем старкластера является представитель рода Керей (ашамайлы)». Он также проанализировал гаплотипы людей, считающих себя потомками Чингисхана. Получилось, что они не соответствуют гаплотипам Star Claster. «Три ветви казахских чингизидов относятся к гаплогруппе С3 и имеют характерную мутацию: RecLOH в DYS 448. Обнуление аллели, скорее всего, произошло еще до Чингиз-хана, так как такую же метку имеют несколько поляков, киргизов, и казах из рода ысты.» Рассмотрел он и известные родословные, восходящие к Чингисхану. Его частный геногенеалогический вывод сводится к следующему. «Исходя из всего вышесказанного, мы можем утверждать, что нам стал известен гаплотип казахского хана Джанибека». Обозначены и задачи, которые можно будет решить при целенаправленных генетических исследованиях.
Вывод однозначен. Результаты, полученные авторами статьи , кардинально не соответствуют данным, полученным через несколько лет после ее публикации. То есть 16000000 потомков Чингисхана – это либо техническая ошибка, либо целенаправленно организованная «сенсация».