От ардипитеков к Гармодию и Аристогитону
Feb. 8th, 2013 03:37 pm![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
macroevolutionПредупреждение: я не делаю из этих предположений никаких морально-этических выводов о том, что хорошо и что плохо, что можно и что нельзя, правильные законы принимаются или неправильные - это просто другая тема. Я сейчас имею в виду только поиск эволюционно-биологических объяснений. Просьба не устраивать в комментах безобразие, тем более, у меня не будет времени на них отвечать. Текст рассчитан на грамотного читателя, знающего, что такое эволюция, родственный отбор, бонобо, теория Лавджоя и т.п. В тезисной форме, без подробных разъяснений.
Часто спрашивают, как с эволюционной точки зрения можно объяснить гомосексуализм. Ведь такое поведение, очевидно, снижает репродуктивный успех и должно отсеиваться отбором? Предложены разные гипотезы, основанные на родственном отборе (рабочие муравьи тоже ведь отказываются от размножения - но от этого их гены только выигрывают), групповом отборе (если гомосексуальные связи укрепляли коллектив, как это происходит, например, у бонобо) и на идее побочного эффекта (например, есть гипотеза, что гены, повышающие вероятность гомосексуальной ориентации мужчин, одновременно повышают репродуктивный успех женщин, причем репродуктивный ущерб от первого эффекта с избытком перевешивается репродуктивной выгодой от второго). Не буду пересказывать эти известные вещи.
А еще, по-моему, би- и гомосекусальность довольно логично вписываются в модель эволюции древних гоминид Оуэна Лавджоя
Первое: отбор способствовал сплоченности, любви и дружбе. Согласно теории О. Лавджоя (ссылка), весьма популярной ныне среди палеоантропологов и даже генетиков (ссылка), у ранних гоминид сформировалось довольно необычное для приматов общественное устройство, основанное на устойчивых эмоциональных связях между половыми партнерами (социальная моногамия; см эволюция любви) и резко пониженном уровне внутригрупповой агрессии. Что, в свою очередь, открыло путь для развития кооперации (как между самцами - для совместной добычи пропитания, так и между самками - для совместной заботы о потомстве). Дружба и кооперация позволили гоминидам в дальнейшем освоить ресурсы, недоступные для других человекообразных, такие как мертвые туши животных в саванне (только развитая кооперация и взаимовыручка могла помочь слабовооруженным приматам конкурировать с гигантскими гиенами и другими падальщиками и хищниками).
Второе: приматы используют секс для поддержания хороших отношений в группе. Пониженный уровень внутригрупповой агрессии, кроме Homo, характерен для современных бонобо (у них, кстати, и диморфизм по размеру клыков, и сами клыки меньше, чем у шимпанзе и др. человекообразных). Бонобо широко используют секс (как гетеро-, так и гомосексуальный) в качестве средства поддержания хороших отношений, разрешения конфликтов, примирения, снятия стресса и т.п. Но у гоминид предположительно развивались адаптации, препятствующие супружеским изменам (к таким адаптациям предположительно относятся, кроме любви, скрытая овуляция, увеличенная грудь у самок; может быть, чувство ревности; может быть, скрытность сексуальных отношений - люди отличаются от др. обезьян еще и сильно выраженной склонностью не заниматься сексом на виду у других). То есть использование гетеросексуальных связей для поддержания хороших отношений с сородичами было у гоминид исключено - интересы моногамной семьи перевешивали. А как насчет гомосексуальных? Они безопасны для "генетических интересов" супругов, хотя и представляют некоторую угрозу для их эмоциональной связи, но если они способствуют дружбе с другими членами коллектива - что перевесит? Мы не знаем, но логично предположить, что древние гоминиды, раз уж им было выгодно снизить уровень конфликтности в коллективе, в этом отношении могли вести себя подобно бонобо, т.е. практиковать гомосексуальные отношения как средство поддержания мира и дружбы с сородичами - наряду с гетеросексуальными отношениями в семье. Бисексуальность в Лавджоевском "адаптивном комплексе гоминид" выглядит вполне логично и уместно.
Можно привести аргументы в пользу того, что и у сапиенсов на определенных этапах культурно-социальной эволюции бисексуальность вполне может быть адаптивной и общественно-полезной. Ахилл и Патрокл Гармодий и Аристогитон, всё такое
Таким образом, эволюционное объяснение бисексуальности дать легко. А как насчет строгой гомосексуальности, ведь она, кажется, не дает никаких адаптивных преимуществ по сравнению с бисексуальностью (можно, конечно, за уши притянуть, но такие гипотезы выглядят неубедительно). Однако строгая гомосексуальность, в виде относительно редкой вариации, могла развиться как довольно-таки неизбежный и логичный побочный эффект комбинации двух поддерживаемых отбором признаков: 1) бисексуальности, которую мы тут для гоминид нафантазировали и 2) "привязки" секса к любви. Если отбор поддерживает одновременно и мутации, способствующие бисексуальности, и мутации, способствующие склонности всерьез влюбляться/привязываться к желаемым, потенциальным или реальным половым партнерам, то практически неизбежно у какого-то процента особей будет развиваться стойкая гомосексуальная ориентация. По-моему, это очевидно.
Часто спрашивают, как с эволюционной точки зрения можно объяснить гомосексуализм. Ведь такое поведение, очевидно, снижает репродуктивный успех и должно отсеиваться отбором? Предложены разные гипотезы, основанные на родственном отборе (рабочие муравьи тоже ведь отказываются от размножения - но от этого их гены только выигрывают), групповом отборе (если гомосексуальные связи укрепляли коллектив, как это происходит, например, у бонобо) и на идее побочного эффекта (например, есть гипотеза, что гены, повышающие вероятность гомосексуальной ориентации мужчин, одновременно повышают репродуктивный успех женщин, причем репродуктивный ущерб от первого эффекта с избытком перевешивается репродуктивной выгодой от второго). Не буду пересказывать эти известные вещи.
А еще, по-моему, би- и гомосекусальность довольно логично вписываются в модель эволюции древних гоминид Оуэна Лавджоя
Первое: отбор способствовал сплоченности, любви и дружбе. Согласно теории О. Лавджоя (ссылка), весьма популярной ныне среди палеоантропологов и даже генетиков (ссылка), у ранних гоминид сформировалось довольно необычное для приматов общественное устройство, основанное на устойчивых эмоциональных связях между половыми партнерами (социальная моногамия; см эволюция любви) и резко пониженном уровне внутригрупповой агрессии. Что, в свою очередь, открыло путь для развития кооперации (как между самцами - для совместной добычи пропитания, так и между самками - для совместной заботы о потомстве). Дружба и кооперация позволили гоминидам в дальнейшем освоить ресурсы, недоступные для других человекообразных, такие как мертвые туши животных в саванне (только развитая кооперация и взаимовыручка могла помочь слабовооруженным приматам конкурировать с гигантскими гиенами и другими падальщиками и хищниками).
Второе: приматы используют секс для поддержания хороших отношений в группе. Пониженный уровень внутригрупповой агрессии, кроме Homo, характерен для современных бонобо (у них, кстати, и диморфизм по размеру клыков, и сами клыки меньше, чем у шимпанзе и др. человекообразных). Бонобо широко используют секс (как гетеро-, так и гомосексуальный) в качестве средства поддержания хороших отношений, разрешения конфликтов, примирения, снятия стресса и т.п. Но у гоминид предположительно развивались адаптации, препятствующие супружеским изменам (к таким адаптациям предположительно относятся, кроме любви, скрытая овуляция, увеличенная грудь у самок; может быть, чувство ревности; может быть, скрытность сексуальных отношений - люди отличаются от др. обезьян еще и сильно выраженной склонностью не заниматься сексом на виду у других). То есть использование гетеросексуальных связей для поддержания хороших отношений с сородичами было у гоминид исключено - интересы моногамной семьи перевешивали. А как насчет гомосексуальных? Они безопасны для "генетических интересов" супругов, хотя и представляют некоторую угрозу для их эмоциональной связи, но если они способствуют дружбе с другими членами коллектива - что перевесит? Мы не знаем, но логично предположить, что древние гоминиды, раз уж им было выгодно снизить уровень конфликтности в коллективе, в этом отношении могли вести себя подобно бонобо, т.е. практиковать гомосексуальные отношения как средство поддержания мира и дружбы с сородичами - наряду с гетеросексуальными отношениями в семье. Бисексуальность в Лавджоевском "адаптивном комплексе гоминид" выглядит вполне логично и уместно.
Можно привести аргументы в пользу того, что и у сапиенсов на определенных этапах культурно-социальной эволюции бисексуальность вполне может быть адаптивной и общественно-полезной. Ахилл и Патрокл Гармодий и Аристогитон, всё такое
Таким образом, эволюционное объяснение бисексуальности дать легко. А как насчет строгой гомосексуальности, ведь она, кажется, не дает никаких адаптивных преимуществ по сравнению с бисексуальностью (можно, конечно, за уши притянуть, но такие гипотезы выглядят неубедительно). Однако строгая гомосексуальность, в виде относительно редкой вариации, могла развиться как довольно-таки неизбежный и логичный побочный эффект комбинации двух поддерживаемых отбором признаков: 1) бисексуальности, которую мы тут для гоминид нафантазировали и 2) "привязки" секса к любви. Если отбор поддерживает одновременно и мутации, способствующие бисексуальности, и мутации, способствующие склонности всерьез влюбляться/привязываться к желаемым, потенциальным или реальным половым партнерам, то практически неизбежно у какого-то процента особей будет развиваться стойкая гомосексуальная ориентация. По-моему, это очевидно.
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2013-02-09 02:18 am (UTC)Вообще же теория Лавджоя "секс за еду" меня смущает вот чем: самка-то, может быть, и предпочла бы секс с тем самцом, который пришел к ней с вкусным подношением, да кто ж ее, самку, спрашивает? Механизмов на уровне инстинктов, запрещающих насилие над самкой, как у хищников, у гоминид, если я не ошибаюсь, нет. Значит, если есть сильный альфа-самец - он придет и возьмет столько самок, сколько сможет отбить и покрыть, без всяких "нежностей". Но у многих животных известно две стратегии репродуктивного успеха самцов: крупные и сильные самцы в драке устанавливают иерархию и получают самок согласно своему рангу, а мелкие и слабые самцы при этом тоже времени не теряют: тишком осеменяют самок, пока брутальные силачи выясняют отношения. Очевидно, для того, чтобы самок к спариванию нужно было уговаривать с помощью подарков (а не попросту брать силой), такой самец должен быть не на много крупнее и сильнее самки. Кроме того, самцы гибнут, увечатся, самцов всегда не хватает, значит, строгая моногамия невозможна. Мне представляется вероятной схема семейного устройства, которую можно описать как "гарем альфа-самца плюс постоянные любовники-заботливые папаши". И вот тут возможна генетическая предпосылка гомосексуального поведения самцов, основанная на прямом отборе. Что делать мелкому самцу, которого альфа-самец застукал со своей "женой"? Или бежать, или, если не успел, принять позу максимального подчинения, лучше всего - "закосить под самку" (благо, субтильное телосложение позволяет), приняв коленно-локтевую позу. Мелкие самцы, которые так делали, получали преимущество: и сами с большими шансами уходили без "тяжких телесных", и оставляли потомство (о котором еще и заботились, посредством подарков самке или напрямую). Тот альфа-самец, что не убивал или не увечил "любовника" на месте преступления, а переводил агрессию в секс, подтверждая свое доминирование - тоже, в общем, выигрывал: он о самках и детях сам не заботился, занятый поддержанием статуса, но та же самка растит и его, альфы, детенышей, которые тоже получают корм от мелкого самца, плюс работает групповой отбор: группа, где сохраняется больше самцов, хотя бы мелких, очевидно, в целом добудет больше корма и освоит больше территорий (самки-то связаны детенышами). В то же время, внутривидовая агрессия и высокая сексуальная активность альфа-самцов была выгодна при столкновении с конкурирующей группой, да и хищника агрессивный "громила" отгонит эффективнее. Возникновение эмоциональной привязанности, то есть "гомосексуальной любви" между альфа-самцом и мелким "любовником" при этом вряд ли возможно. То есть такие самцы - вынужденные бисексуалы. А вот какие отношения могут возникнуть между двумя мелкими "женственными" самцами, которым все-таки, из-за пристального внимания альфы, не удалось заполучить самку (или слишком долго ждать приходится) - другой вопрос. Генетическую выгоду гомосексуальности самок таким образом объяснить все-таки не получается, поскольку самки в принципе не гиперсексуальны и секс для них не является выражением доминирования, и значит, вряд ли от драки с конкуренткой самка переключится на секс с ней. Хотя, вроде бы, где-то мне попадались наблюдения, что доминирующая самка может имитировать сексуальные действия доминирующего самца с целью "опустить" своих товарок. Даже не помню, у каких животных (собак? Кошек?). А конкуренция за "заботливых" самцов должна была быть нешуточная, теперь уже среди самок. Обеспечить потомство способен и один альфа-самец, а вот шансы выжить выше у потомства тех самок, которые имеют "заботливого любовника". Но гены "пассинарного" самца-альфы никуда не исчезают - иначе гоминиды превратились бы не в кочевников-собирателей и позже охотников, а в ленивых "панд", которым даже размножаться лень :)
no subject
Date: 2013-02-09 07:20 am (UTC)Вот в чем эволюционная выгода мужской гомосексуальности, как раз понять сложнее.
>> Генетическую выгоду гомосексуальности самок таким образом объяснить все-таки не получается, поскольку самки в принципе не гиперсексуальны и секс для них не является выражением доминиров
Э-э... а секс обязательно нужен для доминирования? Просто получать удовольствие - никак? :)))
no subject
Date: 2013-02-09 09:17 am (UTC)no subject
Date: 2013-02-09 08:34 am (UTC)Не путайте использование секса для иерархии с сексуальными отношениями. Секс для иерархии к сексу вообще никакого отношения не имеет.
no subject
Date: 2013-02-11 03:59 pm (UTC)Возможно, всё дело в малом количестве быков, но главное, что сама мысль им в голову приходит.