Эволюция альтруизма

[macroevolution]

Готовлюсь к докладу, который должен сделать на открытии конференции в Харьковском университете. Написал пока некое громадное чудовище - "доклад, который я бы сделал, если бы не был ограничен временем вообще". Для устного выступления буду сокращать раза в 3-4, а "расширенную версию" выложил на своем сайте, вот:
Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека

Критика приветствуется, особенно до 14 декабря, а потом уже поздно будет (сам доклад 15-го)

Comments

[avysk]

Хотел поблагодарить -- Вы мне как-то в ответ на мой вопрос посоветовали почитать книги R. Dawkins'а. Прочитал с большим удовольствием "Selfish gene" и читаю "Extended phenotype". Спасибо!

[macroevolution.livejournal.com]

Это замечательно, я очень рад!

[http://users.livejournal.com/_bigbrother_/]

1. СПАСИБО.

2. Вопросы про чайку
1) зачем чайка позвала других, почему бы ей не есть молча? 2) Если уж она такая заботливая, что позвала других, почему она не делится с ними добровольно, а пытается отбить «свое»?

1. Видимо, потрохов достаточно много. Чайки рядом относятся к той же популяции, велика вероятность того, что у них есть общие гены. Видимо, есть какой-то ген А - альтруистичного поведения - для копий которого выгодна ситуация (особь получила меньше еды, зато другие особи получили сколько-то). С увеличением количества еды ценность её должна снижаться.
2. А здесь, я думаю, работает ген Б. С совершенно очевидным преимуществом над своими аллелями.

Хоть на пальцах - правильно? Я совсем-совсем не биолог :).

[macroevolution.livejournal.com]

"на пальцах" - правильно!
Я думаю, чайка не понимает, хватит ли на всех потрохов. "Пищевой крик" у нее выработался потому, что 1) они питаются в основном рыбами, которые ходят большими стаями (например, на Белом море, откуда наблюдение, это сельдь и колюшка). Увидел один пищевой объект - значит, рядом должны быть еще. На всех хватит. А пропустишь стаю - жди потом другую. Так чайка может практически "даром" накормить всех своих родных и близких. 2) Я думаю (хотя и не проверял) что эти чайки гнездятся рядом с тем местом, где сами родились, поэтому на каждой луде (так называются маленькие скалистые островки, где они гнездятся) присутствуют в основном родственники - братья, сестры, дети, внуки, племянники и т.д. Поэтому величины n и r в данном случае велики, а с ("цена" пищевого крика) - низкая.

[http://users.livejournal.com/_bigbrother_/]

Я совершенно случайно знаю, что такое луда :).
Читал Фёдорова "Летящие к Северу" :).

Да, не подумал - в большинстве случаев такой крик будет бесплатным для самой чайки, но полезным для копий генов. А анализировать, много ли еды в каждом конкретном случае - дорого, как всякий анализ. Дешевле иногда ошибаться :).


Ещё раз громадное спасибо.

[bs1.livejournal.com]

Невероятно интересная статья!

Огромное Вам спасибо.

[skuchayu.livejournal.com]

А можно это потом будет на ethology.ru утащить? И вот еще какой вопрос. Я понимаю, вашу занятость и загруженность, но можно ли расчитывать на отзыв на статью, которую мы вместе с Протопоповым написали? Тема: классификация эволюционно-стабильных стратегий поведения человека. Она еще не опубликована и нам был бы очень важна критика специалиста.

[wim-winter.livejournal.com]

Статья очень интересная, спасибо вам большое.
Вопрос вот какой - эволюция хорошо объясняет пошаговую оптимизацию (каждое изменение ведет к непосредственной выгоде). Возможны ли в принципе более изощренные "многошаговые" стратегии - не как случайность (такие примеры есть), а как реализация некоего механизма?
То есть - насколько слеп отбор?

[vepr-y.livejournal.com]

Александр, удачи Вам!

Небольшой совет:

--------
Хороший симбионт — большая редкость, и во многих регионах просто не нашлось подходящих видов животных и растений. Там, где их случайно оказалось больше всего, человеческая цивилизация стала развиваться с наибольшей скоростью. Об этом подробно рассказано в замечательной книге Джареда Даймонда «Ружья, микробы и сталь» (doc-файл, 2,66 Мб)
--------

Мне кажется, не стоит сслаться на Даймонда. Я чувствую, что его книга Вам нравится, но многие его выводы крайне сомнительны. В частности, по данному вопросу, Даймонд, помнится, пишет, что мол "слоны, лошади,...верблюды...гигантские ленивцы" в Сев. Америке вымерли, одомашнивать стало некого.
При этом он полностью игнорирует, что:
а) Бизоны наличествовали во множестве, а вообще то если в Старом Свете кого массово и одомашнили, то в первую очередь не слона и не гигантского ленивца, а скорее некоторых родственников бизона.
б) Вообще то ламу в Новом Свете вполне себе одомашнили.

[macroevolution.livejournal.com]

Пожалуйста, утаскивайте.
Отзыв на статью по столь важной теме я готов написать, хотя и не очень быстро.

[skuchayu.livejournal.com]

Спасибо. Статья пришлю на днях.

[macroevolution.livejournal.com]

"Возможны ли в принципе более изощренные "многошаговые" стратегии - не как случайность (такие примеры есть), а как реализация некоего механизма?"

Сначала хотел ответить "нет". Но на самом деле есть: это эффект Болдуина. Он позволяет перепрыгивать через ямы в "ландшафте приспособленности" при создании комплексной адаптации. http://www.victoria.ac.nz/phil/staff/documents/sterelny-papers/baldwin.pdf

[macroevolution.livejournal.com]

Спасибо! Фраза про Даймонда в ходе сокращения доклада уже удалена. Впрочем, про лам и бизонов Даймонд рассказывает все достаточно убедительно. Например, вот:

"В XIX и XX вв. как минимум шесть крупных млекопитающих — антилопа канна, благородный олень, лось, овцебык, зебра и бизон — стали предметом тщательно спланированных проектов одомашнивания, которые осуществлялись при участии современных ученых-селекционеров и генетиков. Например, в украинском заповеднике Аскания-Нова канну, крупнейшую из африканских антилоп, подвергали искусственной селекции, стремясь повысить качество ее мяса и удойность (аналогичные попытки предпринимались в Англии, Кении, Зимбабве и ЮАР); под эгидой Роуэттовского научно-исследовательского института в шотландском Абердине было открыто экспериментальное хозяйство по разведению благородных оленей; в российском Печоро-Илычском заповеднике действует лосиная ферма. И все же участники этих современных проектов не могут похвастаться серьезными достижениями. Да, бизонье мясо иногда попадает на полки американских супермаркетов, а лосей кое-где в Швеции и России доят и используют как ездовых животных, однако с экономической точки зрения ни одно из таких предприятий не стало привлекательным для животноводов. "

[arina-t.livejournal.com]

На пчелах, бактериях и других общественных организмах, не способных к культурной эволюции, изучать становление альтруизма проще, поскольку сразу можно уверенно предполагать, что разгадка кроется в генах, определяющих поведение, а не в воспитании, культуре, традициях и т. д.

Извините за чайниковый вопрос: а у пчел и муравьев точно нет "традиций" -- программ поведения, передаваемых путем подражания, а не через гены?

[vepr-y.livejournal.com]

>> Спасибо!

Всегда рад :-)

>> Фраза про Даймонда в ходе сокращения доклада уже удалена

Так его :-)

>> Впрочем, про лам и бизонов Даймонд рассказывает все достаточно убедительно

Ну конечно экономически успешными не стали :-) Благо есть выведенные из таких же диких туров и тарпанов кОровы и лошАди, которые шлифовались тысячами лет селекции :-)

[macroevolution.livejournal.com]

Этологи спорят об этом. Вроде бы есть, но очень мало. По сравнению с человеком роль культурного наследования у них пренебрежимо мала.

[gilgamesh-lugal.livejournal.com]

Перспективы мясошерстного животноводства индейцев, возможно, несколько недооценены http://gianthamster.com/page/3/ ))

[wolf-kitses.livejournal.com]

на эту тему очень хорошо описано у Берндта Хейнриха - про крик "приглашения к падали" у воронов ("Ворон зимой"). Он там показывает, что крик развивается из "воплей выпрашивания корма" у птенцов, т.е. имеет предшественника, который тоже побуждает другое животное что-то сделать для данного пусть и в другой форме.
на эту тему у меня была мысль "как бы глубоко мы ни спустились «вниз» по филогенетическому дереву позвоночных или даже ещё ниже, к беспам, всегда есть некий «остов» социальности предковых форм, которая «альтруистична» уже потому, что особи вкладываются «без разговоров» в поддержание «нужной» схемы социальных связей, «уклонисты» и «обманщики» наказываются – ведь итоговую приспособленность не реализовать в одиночку! А социальность следующего порядка у более продвинутых форм возникает лишь из предшествующей социальности путём её усложнения, расширения и т.п., а никак не из столкновения тысяч «индивидуальных эгоизмов». Социобиологи правильно обращают внимание на последние и на этом пути открыли много чего, но неверно определяют значение таких «столкновений», их задача отсекать те варианты преобразования «низшей» социальности в «высшую», которые чересчур рискованны с точки зрения «экономии природы», а совсем не создание сложной социальности из «атомарного эгоизма». То есть в эволюции социальности действует своего рода вирховский принцип – всякий социум от социума, социальная структура от социальной структуры, а не из суммирования столкновений между индивидами, которые сами по себе, без «общих» сигналов и информационного обмена, регулярную структуру отношений создать не способны".
http://wolf-kitses.livejournal.com/157968.html

[wim-winter.livejournal.com]

Спасибо большое!

Альтруизм или симбиоз

[nipolin.livejournal.com]

Не надо заниматься редукционизмом. Альтруизм - это сознательная кооперация. Симбиоз - бессознательный способ развития биосферы, начиная с простейших.
Но в целом, свободомыслие поддерживаю...

[nature_wonder.livejournal.com]

обучение у насекомых
http://ivanov-petrov.livejournal.com/1339281.html

[yurivasilievich.livejournal.com]

Ссылка на доклад почему-то не открывается.
Раньше открывалась.

[macroevolution.livejournal.com]

Проверил - у меня открывается.
?

[yurivasilievich.livejournal.com]

Да, сейчас открылась. Видимо днём там какие-то технические проблемы были.

[kroopkin.livejournal.com]

Не могли бы Вы посмотреть эволюционный вариант, предложенный в тексте по ссылке здесь: http://kroopkin.livejournal.com/200479.html (он небольшой), и черкнуть в том посте, что Вас в том тексте "шкрябнуло" (если таковое было). Спасибо большое.

[macroevolution.livejournal.com]

Посмотрел. Увы, боюсь, мне нечего прокомментировать по существу. Биологии там почти нет, а что есть, изложено слишком сжато. Пожалуй, соглашусь с одним из имеющихся каментов: "Автор, претензии на понятийную базовость должны подкрепляццо". Почти к каждому утверждению можно задать вопрос "а вы откуда это взяли, собственно, и чем это подтверждается, и где критический обзор других точек зрения по данному вопросу?" Короче, я привык к стилю научных статей, а в таком жанре, в каком написан текст, я совсем не копенгаген.

[kroopkin.livejournal.com]

Спасибо. :-)

[kroopkin.livejournal.com]

Вопрос как человеку, сделавшему обзор по эволюции человека: В какое время по Вашим данным появилось (1) искусство и (2) тотемизм? Спасибо.

[macroevolution.livejournal.com]

Геометрические узоры и ожерелья из ракушек появились в Южной Африке около 70 тыс лет назад (есть и более ранние, но более сомнительные находки): http://elementy.ru/news/430902
Живопись, скульптура и музыка впервые появляются в Европе около 40 тыс лет назад: http://elementy.ru/news/431078 и http://elementy.ru/news/431111
Тотемизм: да кто ж его знает??? Он не оставляет после себя совсем уж очевидных следов. Древнейшее ритуальное погребение - вроде 40 тыс лет назад http://www.abc.net.au/science/news/stories/s788032.htm

Может покажется интересным:

[kroopkin.livejournal.com]

"The earliest undisputed human burial dates back 90,000 years. Human skeletal remains stained with red ochre were discovered in the Skhul cave at Qafzeh, Israel. A variety of grave goods were present at the site, including the mandible of a wild boar in the arms of one of the skeletons.[9] "

[9] = http://books.google.com/books?id=3tS2MULo5rYC&pg=PA163&dq=Uniquely+Human++qafzeh&ei=F-AeR_ntI5WGpgLkrsWzBg&sig=k7GcMq8PU_B6tX56Cf95ENxmJIQ#v=onepage&q=&f=false

А в целом все - отсюда:
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleolithic_religion

Тут интересна еще и региональная близость к Европе. Если брать первый африканский культурный всплеск - то там все уж больно далеко...

Кстати, я свои 70 тыс лет взял из книги Ю.И. Семенова, который именно так оценил период возникновения позднего мустье в Европе...

[kraidiky.livejournal.com]

О как калссно то, в смысле идеи. И самое интересно, что передача преспособляемости из фенотипа в генотип может быть постепенной. Например один шаг в стратегии, например средний может быстро передаться а два из шагов остаться на уровне более дорогой поведенческой приспособленности ещё долгое время или вообще навсегда.

Хочется вот о чём спросит. Развитие интеллекта, как мне кажется, произошло на фоне резкой фрагментации поведенческих стереотипов. То есть предок мог иметь прописанные в геноме шесть шагов стратегии, которые безусловно идёт друг за другом, а уже обезьяна может иметь только первый третий и пятый и по ходу дела они могут связаться в другом порядке или в других комбинациях.

Я эту картинку понимал как программист, но не очень представлял себе как такое расцепление может произойти в эволюции, ведь на первом этапе оно явно вредоносно и затратно. И только сейчас я понял механизм по которому это могла происходить фрагментация безусловных цепочек рефлексов на не жёстко связанные куски.

То есть происходит адоптация по этому самому эфекту Болдуина и вдруг отбор начинает поддерживать один из шагов стратегии вне связи с традиционно предыдущим и традиционно последующим. На фоне этого происходит расцепление когда один из шагов ранее безусловной поведенческой цепочки оказывается нужен сам по себе и для этого надо его отцепить от последующих и иметь возможность запустить не через предыдущий.

Если теперь предположим что существо достаточно памятливое и обучаемое в популяции, при изменении давлеющих факторов, отключающих приспосабливаемось по болдуину, ему оказывается дешевле соединить шаги стратегии через поведенческое обучение, чем вновь жёстко связывать их на уровне регуляции. Получаем фрагментированный поведенческий стереотип.

Поизучав количество врождённых стереотипов поведения у человека или обезьяны можно примерно прикинуть сколько раз за свою историю мы использовали свой мозг по Болдуину.

Для того чтобы такой феномен был достаточно реализуем достаточно чтобы расцепка привязанных последовательно шагов стратегии плюс стоимость поддержания их связанности через мозг оказалась ниже чем стоимость сцепки обратно. Не берусь говорить о биологии, поскольку не располагаю соответствующими данными, но если бы речь шла о программировании я бы не секунды не сомневался, что это так, там развалить регуляторный механизм заметно проще, чем связать его.

Кажется ли вам интересной и реалистичной такая цепочка рассуждений?

[macroevolution.livejournal.com]

О да, это очень перспективное направление мысли. Близкие, хотя и не совсем такие идеи разрабатывают , и тоже изначально с математико-программистских позиций, К.Анохин, П.Бурцев и их коллеги ( http://www.keldysh.ru/pages/mrbur-web/ ) примеры: http://www.keldysh.ru/pages/mrbur-web/publ/ABB.%282007%29.EvoFS.pdf http://www.alifexi.org/papers/ALIFExi-abstracts-0016.pdf

И еще что-то в этом роде делает Ж.И.Резникова на муравьях.

Вообще многие поведенческие адаптации (например у муравьев), похоже, состоят из "врожденных" кусочков, соединенных фрагментами, которые нужно "доучить" в течение жизни. Иногда поведенческая адаптация, похоже, может надолго застревать в таком состоянии.

Самый простой и известный пример: у каких-то обезьян нет врожденного страха перед змеями, но если такой обезьяне показать фильм, в котором другая обезьяна того же вида встречает змею и пугается, то у зрительницы сразу развивается сильнейший страх змей. Если же наивной зрительнице показать такой же фильм, в котором обезьяна пугается бабочки, то страх перед бабочками не развивается.

Диссоциабельность элементов поведенческой программы, о которой вы пишете, должна по идее во многих случаях сохраняться.