Адаптивное старение и родственный отбор

[macroevolution]

Наверное, все мы время от времени увлеченно занимаемся изобретением велосипедов. В сентябре я пообщался с В. П. Скулачевым (см.: Лекция В.П.Скулачева) и вызвался сделать модель, которая помогла бы найти ответ на вопрос "может ли родственный отбор (правило Гамильтона) обеспечить селективное преимущество генам, ускоряющим старение?". Задача показалась мне интересной и решаемой. При этом я исходил из того, что раньше никто не пытался присобачить правило Гамильтона к теории "феноптоза" (старение как генетическая программа альтруистического самоустранения особи). Пару месяцев я только обдумывал эту задачку (по дороге на работу и т.п.), проектировал модель и прикидывал, что должно получиться. Наконец в понедельник первого ноября сел и написал программу; во вторник были первые результаты, в среду уже пора было их как-то предварительно записывать и систематизировать. Попутно я рылся в литературе.

Дальше всё понятно :) Вечером в среду наткнулся на статью 2004 г, где все мои выводы уже были сделаны, причем модель, придуманная автором, очень похожа на мою и отличается только в деталях. Так что теперь вообще вряд ли кто поверит, что я свою придумал сам :) Дальнейший поиск в литературе дал еще три публикации, где эта тема раскрывается далее. По мере чтения этих статей количество научной новизны в моей работе все сокращалось и в конце концов самым огорчительным образом приблизилось к нулю. Но я все равно получил удовольствие: по крайней мере задачку я решил, и, похоже, правильно. Ответ-то сошелся :)

"Правильный ответ":
Родственный отбор таки может поддерживать  мутации, ускоряющие старение (понимаемое как рост вероятности гибели с возрастом), при соблюдении двух условий: 1) популяция должна быть достаточно "вязкой", т.е. не очень сильно перемешиваемой, чтобы была положительная корреляция между пространственной близостью особей и их родством; 2) плодовитость должна достаточно быстро падать с возрастом.

В общем, теоретически возможно, но едва ли происходит в природе очень часто. Дополняет, но никоим образом не отменяет "классическую" эволюционную теорию старения, основанную на идеях о "компромиссном" распределении ресурсов между функциями репродукции и самосохранения и об ослаблении действия очищающего отбора на поздно проявляющиеся мутации.

Публикации, в которых эти выводы были сделаны до меня:
1) Travis J. M. J. 2004. The evolution of programmed death in a spatially structured population // J. Gerontol. V. 59A. P. 301-305.
2) Dytham C., Travis J. M. J. 2006 Evolving dispersal and age at death // Oikos. V. 113. P. 530–538.
3) Bourke A. F. G. 2007. Kin Selection and the Evolutionary Theory of Aging // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. V. 38. P. 103–128
4) Ronce O., Promislow D. 2010. Kin competition, natal dispersal and the moulding of senescence by natural selection // Proc. R. Soc. B. V. 277. P. 3659-3667.

Под катом находится кусок обсуждения из ненаписанной статьи, той самой, которая с нулевой научной новизной.

...модель показывает, что для того, чтобы родственный отбор смог поддержать мутации, ускоряющие снижение жизнеспособности с возрастом («гены старения»), должны выполняться два условия:
1) Интенсивность перемещения (перемешивания) особей в популяции должна быть достаточно низкой, чтобы жизненное пространство, освобожденное погибшей особью, с большей вероятностью занималось родственниками этой особи, а не любой случайной особью из данной популяции. Данное условие, называемое «популяционной вязкостью» (population viscosity), было отмечено еще У. Гамильтоном в качестве важной предпосылки для действия родственного отбора и эволюции альтруистического поведения (Hamilton, 1964). Гамильтон справделиво отметил, что во многих природных популяциях особи не могут или не стремятся перемещаться на значительные расстояния от места своего рождения. Каждое живое существо появляется на свет в определенном месте, а любые миграции, как правило, связаны с риском. Если даже дальние миграции являются обязательной частью жизненного цикла, организмы часто возвращаются для размножения в то место, где они появились на свет,  т.к. это в общем случае безопаснее, чем пытаться разведать новые, незнакомые места гнездования или нереста. Благодаря этому возникает положительная корреляция между пространственной близостью особей и степенью генетического родства между ними. Наличие такой корреляции является важным условием для эффективности родственного отбора вообще, и для эволюции «альтруистического феноптоза» в частности.
2) Должно существовать значительное рассогласование скоростей «естественного износа» разных функциональных систем организма; говоря более конкретно, плодовитость должна (исходно, еще до появления специальной «генетической программы старения») снижаться с возрастом быстрее, чем жизнеспособность. При этом не важно, за счет чего снижается плодовитость: за счет снижения числа или качества гамет, сексуальной привлекательности, эффективности заботы о потомстве или за счет утраты лидирующего положения в группе. Не важны и конкретные механизмы снижения жизнеспособности: будет ли это снижение скорости бега и рост вероятности быть пойманным хищником, рост восприимчивости к инфекциям, снижение эффективности добычи пропитания или что-либо другое. Чтобы рассматриваемый механизм сработал, необходимо лишь, чтобы с течением времени под действием «естественного износа» репродуктивный потенциал особи снижался быстрее, чем ее жизнестойкость. В этом случае родственный отбор способен поддержать мутации, исправляющие этот дисбаланс, т.е. ускоряющие снижение жизнестойкости с возрастом таким образом, чтобы оно соответствовало естественным темпам снижения плодовитости. Механизм срабатывает и в том случае, если изначально жизнестойкость вообще не подвержена «износу», т.е. не снижается с возрастом (старение отсутствует). Он, однако, не сможет работать, если репродуктивный потенциал особи тоже оказывается не подверженным износу. Если данному виду удалось в ходе эволюции выработать адаптации, обеспечивающие постоянство репродуктивного потенциала в течение неограниченного времени, предлагаемый механизм не будет поддерживать «гены старения»; напротив, значительное преимущество получат аллели, продлевающие жизнь. То же самое будет наблюдаться во всех случаях, когда «естественный износ» снижает жизнестойкость быстрее, чем плодовитость. Таким образом, какой-то «естественный  износ», пусть даже затрагивающий лишь одну из функций организма – репродуктивную – все же должен присутствовать изначально, чтобы механизм, рассматриваемый в данной статье, смог обеспечить распространение «генов старения» в популяции.

В нашей модели рост базовой смертности (что может соответствовать, например, увеличению пресса хищников) затрудняет эволюцию «генетической программы старения». Это явно противоречит известной закономерности, которая состоит в том, что в природных популяциях усиление пресса хищников, как правило, ведет к эволюции укороченного жизненного цикла (включая раннее созревание, смещение в сторону r-стратегии, высокую плодовитость в молодости, мелкие размеры) (см., напр.: Reznick et al., 1997). По-видимому, родственный отбор не имеет отношения к этой закономерности. Для ее объяснения лучше подходит «классическая» модель компромиссного перераспределения ресурсов между функциями репродукции и самосохранения в сочетании с ослабленным действием очищающего отбора на поздно проявляющиеся мутации. Судя по всему, рост смертности с возрастом (старение) возникает у разных живых организмов в силу многих разных причин. Закрепление «генов старения» под действием родственного отбора, скорее всего, является лишь одним из возможных механизмов эволюционного развития старения. Насколько часто этот механизм срабатывает в природе, пока не ясно (Bourke, 2007).

Насколько реалистична ситуация, когда репродуктивный потенциал особи в результате «износа» снижается существенно быстрее, чем способность к самосохранению? Представляется, что такое может часто наблюдаться у животных, репродуктивный успех которых зависит в первую очередь от исхода конкуренции с сородичами за «право на размножение». Например, у животных со сложными алгоритмами выбора брачного партнера, у полигамных животных с интенсивной конкуренцией за право на спаривание, у социальных животных, репродуктивный успех которых сильнее всего зависит от статуса в иерархии. В таких ситуациях животное может еще оставаться вполне здоровым и жизнеспособным, но уже не иметь шанса размножиться, потому что более молодые конкуренты будут побеждать его в конкуренции за половых партнеров. В этом случае даже очень небольшой «проигрыш» по здоровью и силе может обернуться радикальным проигрышем по шансам на размножение. Можно ожидать, что в подобных ситуациях, например, жизнеспособность будет снижаться пропорционально возрасту, а плодовитость – пропорционально квадрату возраста. Именно в таких ситуациях родственный отбор и сможет особенно эффективно поддержать «гены старения».
Полученные результаты позволяют предположить, что в природе может наблюдаться достаточно хаотическое, трудно предсказуемое распределение форм, у которых «генетическая программа старения» имеется, и тех, у кого она отсутствует. Причем вполне возможно, что фенотипические проявления и признаки старения, продолжительность жизни и другие особенности жизненного цикла у этих форм не будут принципиально различаться. При этом у одних видов, у которых в прошлом имелось рассогласование скоростей износа функциональных систем (ускоренное снижение плодовитости по сравнению с жизнестойкостью), в генотипе будут зафиксированы мутации, ускоряющие старение, а у других, не имевших в прошлом такого дисбаланса, таких мутаций не будет, и они будут стареть просто за счет износа (скорость которого может регулироваться в том числе и благодаря механизму, описываемому «классической» эволюционной теорией старения). 
Таким образом, предлагаемая модель: 1) не противоречит классическим теориям эволюции жизненных стратегий, а дополняет их; 2) показывает, что теоретическая возможность эволюционного развития «генетической программы старения» вытекает из общепризнанной и хорошо обоснованной теории родственного отбора.

Comments

Ответ-то сошелся :)

[v-i-n.livejournal.com]

То-то и оно!
А удовольствия сколько!!!

Мне довелось однажды "открыть" байкальскую планарию - на всю оставшуюся жизнь впечатление!

Здорово!
Но сколько ж "специалисто" и не думают поднять литературу!..

Re: Ответ-то сошелся :)

[macroevolution.livejournal.com]

Это точно :)

Re: Ответ-то сошелся :)

[brewbuilder.livejournal.com]

Вы бы статью в википедию о ней написали.

Re: Ответ-то сошелся :)

[v-i-n.livejournal.com]

Простите, о ком *о ней*?

Re: Ответ-то сошелся :)

[brewbuilder.livejournal.com]

О байкальской планарии, в интернете почти нет информации,
может быть, поэтому вы её и "открыли".

Re: Ответ-то сошелся :)

[v-i-n.livejournal.com]

Информацию такого рода обычно ищут не в Интернете.

Моё Открытие отражено в моём журнале - запись от 3 июля.

Re: Ответ-то сошелся :)

[brewbuilder.livejournal.com]

Понятно, спасибо.

Re: Ответ-то сошелся :)

[v-i-n.livejournal.com]

:)

[olnud.livejournal.com]

Меня всегда интересовал вопрос, каковы должны быть условия отбора, результатом которого становится появление целых групп животных(на уровне семейств и даже отрядов), у которых размножение происходит лишь раз в жизни? - так сказать, "абсолютный альтруизм". Особенно парадоксальны в этом плане те группы насекомых, в которых имаго утрачивают способность питаться.

[macroevolution.livejournal.com]

У поденок, наверное, это не альтруизм: умирая, поденка никакой другой поденке, тем более своей родственнице, шансов на успешное размножение не повышает.
Известно, что очень высокая не зависящая от возраста смертность (напр., пресс хищников) делает выгодным укорочение жизни, быстрое созревание, быстрое размножение - потому что второго шанса, скорее всего, не будет (см. эксперименты Резника с гуппи). Может, у предков поденок с самого начала была очень высокая смертность имаго. В качестве "ответной меры" они выработали одновременный вылет, массовое роение (о стайности как способе снизить выедаемость хищниками см. http://elementy.ru/news/430621 ). Но тем самым они окончательно лишили сами себя шансов размножиться еще раз, найти партнера когда-нибудь потом. В результате жить долго стало не только очень трудно, но и незачем.
Но про некоторые тропич. растения пишут, что они, умирая сразу после размножения, тем самым освобождают кусочек неба над головой для своих потомков. Тут мог и родственный отбор поучаствовать.

[asafich.livejournal.com]

Но про некоторые тропич. растения пишут, что они, умирая сразу после размножения, тем самым освобождают кусочек неба над головой для своих потомков.
Это про какие растения речь идет? Ссылку можно попросить?
Все известные мне крупные тропические монокарпики (растения, которые плодоносят раз в жизни) имеют те или иные приспособления к распространению семян. Значит, гипотеза "кусочка неба" звучит как-то неубедительно...

[macroevolution.livejournal.com]

Мне это попадалось в статьях самого Скулачева :) Про бамбук, в частности. Сейчас посмотрел, на кого он при этом ссылается. Нашел только ссылку на древнюю книгу Вейсмана (Weismann A. Essays upon heredity and kindred biological problems. Oxford: Claredon Press, 1889). Где-то еще было...
А, вот, нашел:
В статье Bourke 2007 (см. ссылку в основном посте) говорится:
Foster (1977) presented evidence that the neotropical
tree Tachigalia versicolor dies after a single episode of reproduction to create a light gap for offspring.
И вот ссылка на эту статью:
Foster RB. 1977. Tachigalia versicolor is a suicidal neotropical tree. Nature 268:624–26

[asafich.livejournal.com]

Большое спасибо! Про Tachigalia ничего не слышал. Сейчас попробую поискать статью.

Да, бамбук - это, пожалуй, вариант (тем более что у него нет специализированных приспособлений к распространению диаспор). Лучше сказать, однако, что отмирающие родительские растения предоставляют проросткам "кусочек земли", а не "неба". Ведь корневища бамбука ветвятся очень интенсивно, практические не оставляя места для новых проростков. Кроме того, отмирание родителей возвращает в почву биогенные элементы - подобно пожарам в пирогенных сообществах.

[olnud.livejournal.com]

C поденками все было бы не очень трудно, учитывая, что это архаичная группа с долгоживущей водной личинкой. Но, скажем, хирономиды - высокоспециализированная группа, наряду с которой существуют и другие группы комаров с водной личинкой, но питающимися имаго. Или две сестринские группы - ручейники и бабочки. Редукция ротового аппарата навсегда лишает возможности эволюционировать в сторону иной репродуктивной стратегии, т.е. такая группа не столь "пластична" в своем выборе. И тем не менее среди комаров наиболее многочисленны по числу видов те семейства, которые имеют редуцированный ротовой аппарат.
С растениями все сложнее: скажем, бамбук, цветет один раз, но все остальное время он размножается вегетативно. Еще сложнее с протистами, которые почти всегда размножаются лишь однажды (если принять, что одна особь-клетка существует только между двумя делениями).

[fan-d-or.livejournal.com]

А как насчёт бактерий?

[olnud.livejournal.com]

У бактерий (как и у большинства протистов) трудно определить "дату" смерти клетки: бактерия как индивид перестает существовать после деления? Если "да", то жизнь на Земле исходно была альтруистичной моделью.

[fan-d-or.livejournal.com]

Ух ты! Бактерия - это индивид?!
Фигасе...
;-)

[liartar.livejournal.com]

Спасибо, интересно )

Если не секрет, на чем Вы моделируете?

[macroevolution.livejournal.com]

Честно говоря, приспособился это делать в Microsoft Access. Делаю форму с кнопкой. Пишу программы на VBA. Очень удобненько, особенно если нужно использовать или сохранять данные в виде таблиц.

[omant.livejournal.com]

а есть порог, при котором самоустранение особи перестаёт быть альтруистическим? т.е., развитие и обучение новой особи обходится популяции дороже, чем сохранение и апгрейд уже обученной и развитой?

[macroevolution.livejournal.com]

Очень терминологически запутанный вопрос :)
В теории родственного отбора альтруизмом называют такое поведение, когда особь жертвует своими шансами на размножение, чтобы повысить шансы на размножение других особей (своих родственников). "Интересы популяции" в этой теории не рассматриваются вообще. Но надо помнить, что и "альтруизм" и "интересы" - это метафоры, приписывание целеполагания объектам, у которых никакого целеполагания может и не быть. Просто эволюция путем естественного отбора устроена так, что обычно в ее результате репродуктивные способности особи стремятся увеличиться, что создает иллюзию наличия у особи такого "интереса". Как правило, особи устроены и ведут себя так, как будто они "хотят" оставить побольше потомства. И когда особь "добровольно" жертвует этими "интересами", это типа странно и требует объяснения.

А если все-таки говорить об "интересах популяции" или группы, то само собой, во многих ситуациях самоустранение (размножающейся) особи НЕ является выгодным для группы. Скажем, гибель матки у пчел не выгодна семье - до тех пор, пока матка исправно плодится. Но вот когда ее плодовитость падает, рабочие могут ее убить и вырастить новую матку.

[omant.livejournal.com]

читал когда-то, что в условиях изменяющейся среды эволюционно выгодно выращивать и приспосабливать в процессе роста новую особь, чем переделывать старую. мол, новая особь пройдёт путь старой особи достаточно быстро, срежет углы и станет эффективнее старой, которой в свою очередь, ради общего развития, нужно уступить дорогу и склеить ласты. так и дешевле, и проще, и надёжнее, проверенный метод. но, если прогрессирует, то каждой следующей особи приходится проходить чуть более длинный путь обучения, и, возможно, эта простая и надёжная стратегия становится всё менее эффективной. в случае с человеком, в какой-то момент скорость возникновения новых знаний и изменения среды станет настолько высокой, что обучение новых особей становится одень долгим и всё меньше из них догоняют среду. становится эволюционно выгоднее поддержка старых приспособленных особей, и демографическая картина в развитых странах это косвенно подтверждает. вот и интересно, есть ли такой порог, при котором выгодно стать бессмертным, и каков он.

[macroevolution.livejournal.com]

"есть ли такой порог, при котором выгодно стать бессмертным"
Вся проблема в том, что ваши рассуждения, очевидно, строятся на понятии выгоды или блага для популяции (группы, общества). А биологической эволюции, как правило, плевать на благо группы. Она "заботится" только о благе гена. Гену выгодно, чтобы организм стал бессмертным (нестареющим), если этому организму удалось выработать адаптации, позволяющие сохранять высокую плодовитость неопределенно долгое время. Это ответ на ваш вопрос с биологических позиций. Нечто подобное наблюдается у некоторых животных, которые действительно не стареют или почти не стареют (некоторые рыбы типа щуки, некоторые моллюски, вроде бы некоторые черепахи). Но на самом деле ваш вопрос скорее к специалистам по социальной, а не биологической эволюции. Когда обществу выгодно, чтобы люди стали бессмертными? Может быть, когда люди научатся сохранять гибкость мышления и способность пересматривать свои убеждения неопределенно долгое время? Иначе впадем в догматизм и застой. В науке, например, даже страшно подумать, что будет, если ученые станут бессмертными :) Никаких новых идей не будет вообще.

[gul-kiev.livejournal.com]

> В науке, например, даже страшно подумать, что будет, если ученые станут бессмертными :) Никаких новых идей не будет вообще.

Безотносительно к остальному, с этим утверждением трудно согласиться.
"Плодовитость" учёного, как правило, не снижается на всём протяжении его жизни. И революционные идеи в науке приходят в голову далеко не только молодым. Эйнштейн тут является одним из немногих контрпримеров. Я не думаю, что если бы Декарт, Коши, Гаусс, Больцман, Пуанкаре, Тесла, Фейнман и другие великие прожили бы дольше (хоть и бесконечно долго), у них это был бы бесплодный период, и это затормозило бы развитие науки.

[armadillo1.livejournal.com]

очередные фантазии на тему "боюсь смерти".
нет такого порога пока мы принимаем факт изменений вообще.

[omant.livejournal.com]

да, это по фантастическому рассказу (-:
но у изменений тоже бывают изменения

[kraidiky.livejournal.com]

Ага. Я как-то раз точно также открыл фазовое пространство генотипов. Только моё было не с четырем значениями в каждой точке, а с двумя. Так что каждая аминокислота кодировалась не тремя координатами, а шестью. В результате получалась гораздо более понятная геометрия n-мерного куба.

Сейчас хочу попробовать численно смоделировать пассионарность. Идея в том что группа особей обнаруживая у себя крупное эволюционное преимущество выключает временно у себя ту самую популяционную вязкость. Можно считать, что это такая разновидность жертвы. Если что-то получится обязательно напишу вам. :)

[harald-halti.livejournal.com]

Стало быть, альтруизм, по большому счету, популяции невыгоден?

[macroevolution.livejournal.com]

Откуда такой вывод? Альтруизм как раз часто выгоден популяции. Он не выгоден индивиду (по определению), но может быть выгоден гену И группе индивидов. Другое дело, что эволюции, как правило, не дела до интересов группы и даже индивида. Она заботится прежде всего об интересах гена. Если ген альтруизма поддерживается родственным отбором, это часто идет на пользу и группе тоже.

[harald-halti.livejournal.com]

Такой вывод вытекает из следующих посылок:

1. Родственный отбор основан на понятиях истинного альтруизма особей.
2. Родственный отбор таки может поддерживать мутации, ускоряющие старение.
Вывод: Альтруизм таки может поддерживать мутации, ускоряющие старение.

[kraidiky.livejournal.com]

Перечитал ещё раз и задался вот каким вопросом:

Ведь сама по себе старость и выживание далеко за пределы фертильного возраста является, как кажется адаптацией. Люди, в том числе и в самых примитивных культурах, по этому показателю далеко отличаются от своих ближайших родственников:


1) Вероятно, что эта адаптация существует почти наверняка только в условиях достаточной вязкости популяции, и что её на определённых этапах как минимум поддерживал отбор.
2) Ваш второй пункт фактически говорит, что в условиях существования менопаузы ваша модель указывает на отбор снижающий срок жизни и подгоняющий его под сроки размножения. В то время как мы видим обратную картину. Менопауза есть и аллели обслуживающие менопаузу и долгую жизнь за пределами фертильности подвергались положительному отбору, позволившему им закрепиться причём очень недавно и только в нашей ветке.

Значит одно из двух, либо явление менопаузы и человеческой старости какое-то особенное и требует некого дополнительного понимания, либо модель указывает на процесс обратный происходившему что очень хорошо, потому что указывает не только на её полноту, но и подсказывает в чём конкретно эта неполнота может заключаться.

Ну мне так, по крайней мере показалось. Я не биолог, и в вопросах генетики полный любитель.

Не могли бы вы объяснить, если ошибка в моих рассуждениях не слишком очевидная.

[macroevolution.livejournal.com]

Все вы правильно заметили. Просто в моей модели не рассматривался вариант, что старая особь может приносить какую-то пользу своим детям или другим членам группы. Модель самая общая, нужно было, чтобы она годилась для максимально широкого круга организмов, будь то морские звезды или одуванчики. Естественно, если есть интенсивная забота о потомстве, и если старые опытные особи могут делиться своим опытом с членами группы, и вообще если это общественные животные, живущие (семейными) группами, родственный отбор может поддерживать долгую жизнь, он будет отбраковывать гены ускоренного старения.
Мне же нужно было выяснить другое - в каких ситуациях р.о. может такие гены поддержать. Я как раз думаю, что у шимпанзе р.о. поддерживает "генетическую программу старения", а у человека в связи с появлением важной функции стариков - делиться опытом (и еще есть теория о бабушках, помогающих растить внуков) - у человека эта программа по крайней мере частично отключилась.