Про котиков

[macroevolution]

Периодически А. Соколов пересылает мне вопросы от посетителей сайта "антропогенез.ру". Мои ответы там публикуются в разделе "эксперты отвечают". Вот очередной вопрос/ответ.

ВОПРОС.
    Добрый день. У меня вопрос по большей части к уважаемому Александру Маркову касательно теории родственного отбора. Первая часть вопроса: слышал такое, что кошки перестают чувствовать родство со своими котятами, когда те подрастают и, соответственно, перестают их признавать как своих. Это действительно так?
Вторая часть вопроса: если это действительно так, то отражается ли это на альтруистичном поведении кошек по теории родственного отбора? Иными словами вероятность того, что взрослая кошка бросится спасать своих месячных котят равна вероятности того, что взрослая кошка бросится спасать своих годовалых котят?

ОТВЕТ.
    Я не специалист по кошкам, поэтому могу ответить только "в общем виде".
  С точки зрения теории родственного отбора, забота самки о маленьких детенышах оказывается эволюционно стабильной по той причине, что без материнской заботы у детенышей будет нулевой или крайне низкий шанс выжить. В неравенстве RB>C (формула Гамильтона) это соответствует высокому значению B, благодаря которому неравенство выполняется, и отбор поддерживает "гены материнской заботы". Величина R в данном случае (мать и детеныш) равна 0,5.
  Пока самка кормит детеныша молоком, она, как правило, не может зачать нового детеныша. Это "цена" (C), которую она платит. Но по мере взросления детеныша его шансы выжить без материнского молока и защиты растут. Соответственно, величина B снижается. В какой-то момент (т.е. по достижении детенышем какого-то возраста) величина B снижается настолько, что неравенство перестает выполняться. Соответственно, гены, которые способствуют продолжению материнской заботы по достижении детенышем этого возраста, не будут поддерживаться отбором. Можно ожидать, что самка будет стремиться прекратить кормление детенышей, достигших данного возраста.
  Любопытно, что здесь теория родственного отбора предсказывает "конфликт интересов" между матерью и детенышем, потому что при определенном возрасте детеныша возникает ситуация, когда генам матери уже выгодно прекратить кормление, а генам детеныша еще выгодно, чтобы кормление продолжалось. Поэтому иногда самке, действительно, приходится производить "отнятие от груди" насильно, преодолевая сопротивление детеныша.
  Например, рассмотрим ситуацию, когда R=0.5, "цена" еще одного месяца кормления для матери C=0,1, "выигрыш" детеныша от еще одного месяца кормления (при данном возрасте детеныша) B=0,15. В этом случае с точки зрения матери неравенство RB>C не выполняется: 0,5*0,15 = 0.074<0.1. Неравенство RB>C не выполняется, а значит, отбор не будет поддерживать материнскую заботу по отношению к детенышу такого возраста.
  Но с точки зрения детеныша "альтруизм" заключался бы в том, чтобы добровольно отказаться от материнской поддержки, дабы позволить матери родить новых детенышей. Но для того, чтобы отбор поддержал такой добровольный отказ, опять-таки нужно, чтобы выполнялось неравенство Гамильтона, на этот раз "с точки зрения" детеныша. А с точки зрения детеныша данном случае B = 0,1, С = 0,15, 0,5*0,1=0,05<0,15 - неравенство не выполняется, а значит, отбор не будет поддерживать добровольный отказ детеныша такого возраста от материнской заботы.
  При величине платы матери за еще один месяц кормления 0,1 мать будет прекращать кормление при величине выигрыша детеныша от этого месяца кормления менее 0,2, а детеныш будет "хотеть", чтобы его продолжали кормить, до тех пор, пока его выигрыш не станет меньше 0,05.В интервале между этими уровнями (0,05 и 0,2) будет существовать "конфликт эволюционных интересов" между матерью и детенышем.
  Понятно, что это идеализированная, упрощенная схема,на которую в реальной жизни накладывается неимоверное количество всяких осложняющих обстоятельств.

Comments

[eres-eres.livejournal.com]

История из жизни: мы взяли котенка у дачной полудикой кошки, когда ему было 3 недели, привезли его домой, начали искусственно вскармливать, к месяцу он уже ел твердую пищу. Тем же летом мы возили его на дачу на выходные. У кошки уже не было молока, котенок пытался ловить мышей, но кошка его признавала как ребенка, таскала за шкирку, вылизывала.

[sandycheek.livejournal.com]

Добрый день. А в чем смысл кормления котиков (других питомцев) людьми с точки зрения эволюции?

[blackbastet.livejournal.com]

В этом нет самостоятельного смысла. Скорее всего это побочный продукт нашего умения формировать привязанности.

[sandycheek.livejournal.com]

но люди кормят не только с тех с кем они формируют привязанность, например, животных в зоопарке кормят, или животных в лесу

[blackbastet.livejournal.com]

Так же как своих стариков и инвалидов - это тоже бесполезно с точки зрения эволиции. Я думаю, человеческая этика сумела подняться над эволюционной необходимостью. Вообще человеческое сознание (всего человечества) сформировало некое... надбиологическое пространство, подчиняющееся законам, отличным от биологических

[slav1k.livejournal.com]

Это как раз эволюционно оправдано. Старики занимаются внуками, передают им знания и навыки и разгружают родителей. Забота об увечных сплачивает племя. Воины и охотники знают, что о них позаботятся, если что.

Племена, которые не практиковали подобного - исчезли. Те кто - да, основали различные цивилизации. Включая нашу.

[feogrek.livejournal.com]

> Так же как своих стариков и инвалидов - это тоже бесполезно с точки зрения эволюции.

Тем не менее такое поведение закрепилось, значит какая-то польза от него была. Скажем, накопление и передача полезных знаний в случае со стариками. Или как поддержка жертвенного поведения ради группы, если в группе есть забота о инвалидах и больных, и т.п.

[kostya-h.livejournal.com]

Эмпатия 80 уровня.

[jr0.livejournal.com]

Довольно простые причины приводят к сложным последствиям.

К тому же кормление других имеет очень много последствий, которые не так просто просчитать. Это и подчинение, и показуха, скажем, и самоуспокоение, распределение временных ресурсов, изучение. И еще сотню сторон можно нацедить, хотя и о простых объяснениях стоит помнить.

В статье же о том, что наблюдаемое поведение не противоречит очень простой вычислительной модели. Я бы не завышал объясняющую силу такой модели.

[macroevolution.livejournal.com]

Иногда это имеет прямой прагматический смысл (котик ловит мышей и сохраняет ваши запасы зерна). Но главная причина не в этом, а в том, что нам приятно так себя вести. А приятно нам так себя вести, потому что наши предки, которым было приятно совершать подобные действия (формировать привязанности, заботиться о тех, кто в этом нуждается и т.п.), лучше распространяли свои гены. Причем тогда, в прошлом, подобные действия могли совершаться в иных контекстах и с большой вероятностью приносить пользу. А сегодня эти действия могли стать бесполезными.

[sandycheek.livejournal.com]

Если в течении десятков тысяч лет отбор поддерживал у людей способность делиться пищей с соплеменниками, то может быть в современном мире это просто так инстинкт делиться пищей выражается? В 20-21 веках резко отпала необходимость делиться пищей с стаей, а рефлекс остался, поэтому люди делятся пищей с теми кто берет ее. Может быть такое?

[macroevolution.livejournal.com]

Ну да, примерно так.
Если у императорского пингвина отобрать яйцо, которое он высиживает, то он готов высиживать камень. Когда совсем нечего высиживать, это невыносимо.

[slav1k.livejournal.com]

Со стороны котиков - умение быть милыми обеспечивает халявный корм.

[sandycheek.livejournal.com]

со стороны котиков все ясно)))

[bbzhukov.livejournal.com]

Спасать годовалых, рискуя жизнью, точно не кинется ("годовалый котенок" - это уже взрослая кошка). Хорошо если сохранит с ними какие-то "выделенные" отношения. Но обычно это бывает, если за этот год у кошки-матери не родились новые котята. Если новый приплод есть, она обычно теряет всякий интерес к подросшим старшим и часто даже гоняет их со своей территории, как чужих. Хотя изредка бывают и исключения - содружество матери и взрослой дочери (или даже двух), у каждой из которых свои малыши. (Возможно, именно такая "альтернативная" форма отношений послужила основой для прайдовой организации у львов.)

Вообще у большинства млекопитающих ситуация, когда соотношение Гамильтона имеет разный знак для матери и детеныша, разрешается постепенным отключением гена лактазы: подрастая, детеныш все хуже усваивает цельное молоко, и ценность этой подкормки становится для него все меньше. (Есть и другие способы разрешения, но этот наиболее всеобщий.) Однако у домашних кошек этот механизм сломан специфическим отбором (не знаю, считать ли его естественным или бессознательным искусственным): в крестьянском хозяйстве молочные продукты были очень важным ресурсом для кошек, и те, кто мог усваивать не только кисломолочку, но и цельное молоко, имели преимущество. В результате большинство домашних кошек прекрасно усваивает цельное молоко всю жизнь, и это может приводить к забавным ситуациям. Например, если старшая кошка почему-либо потеряет котят до окончания лактации (погибли, люди забрали и т. д.), то обитающая совместно с ней дочь (я видел это только в парах мать-дочь, но, возможно, с сыновьями-котами это тоже бывает, просто мне не попадались коты, обитающие совместно с матерями) может начать ее сосать, и мать охотно подставляет соски.

[beldmit.livejournal.com]

Когда у нашей кошки случился второй помёт, почти полугодовалый отпрыск от прошлого помёта её вполне сосал.

[bbzhukov.livejournal.com]

О даже как! Конкурируя с мелкими?

[beaver-cherokee.livejournal.com]

У наших соседей в деревне наравне с котятами мать/бабушку сосала и вполне взрослая кошка-дочь/мать, а ей лет пять где-то было.

[chipsem.livejournal.com]

Лично видел кошачье трио бабушка-мать-внучка, где мать присосалась к бабушке, внучка - к матери, бабушка - к внучке. Причём одновременно. Очень дружные были кошки.

[beldmit.livejournal.com]

Ну, скорее по остаточному принципу.

[himitcu.livejournal.com]

У нашей то же самое. А несколько лет назад кота оставили, так он и в полгода и в год кошку сосал и в её отсутствие котят в гнезде грел.

[macroevolution.livejournal.com]

Спасибо! Обалдеть!

[svetlana a. borinskaya (from livejournal.com)]

Борис, а есть ссылки исследования на продолжения синтеза лактазы у домашних кошек во взрослом возрасте? я при первом просмотре нашла только одну, и та вроде бы против:

Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2011 Jan;300(1):R67-75. doi: 10.1152/ajpregu.00262.2010. Epub 2010 Oct 27.
Sodium/glucose cotransporter-1, sweet receptor, and disaccharidase expression in the intestine of the domestic dog and cat: two species of different dietary habit.
Batchelor DJ1, Al-Rammahi M, Moran AW, Brand JG, Li X, Haskins M, German AJ, Shirazi-Beechey SP.
Author information
Abstract

The domestic cat (Felis catus), a carnivore, naturally eats a very low carbohydrate diet. In contrast, the dog (Canis familiaris), a carno-omnivore, has a varied diet. This study was performed to determine the expression of the intestinal brush border membrane sodium/glucose cotransporter, SGLT1, sweet receptor, T1R2/T1R3, and disaccharidases in these species adapted to contrasting diets. The expression (this includes function) of SGLT1, sucrase, maltase and lactase were determined using purified brush border membrane vesicles and by quantitative immunohistochemistry of fixed tissues. The pattern of expression of subunits of the sweet receptor T1R2 and T1R3 was assessed using fluorescent immunohistochemistry. In proximal, middle, and distal small intestine, SGLT1 function in dogs was 1.9- to 2.3-fold higher than in cats (P = 0.037, P = 0.0011, P = 0.027, respectively), and SGLT1 protein abundance followed an identical pattern. Both cats and dogs express T1R3 in a subset of intestinal epithelial cells, and dogs, but not cats, express T1R2. In proximal and middle regions, there were 3.1- and 1.6-fold higher lactase (P = 0.006 and P = 0.019), 4.4- and 2.9-fold higher sucrase (both P < 0.0001), and 4.6- and 3.1-fold higher maltase activity (P = 0.0026 and P = 0.0005), respectively, in the intestine of dogs compared with cats. Dogs have a potential higher capacity to digest and absorb carbohydrates than cats. Cats may suffer from carbohydrate malabsorption following ingestion of high-carbohydrate meals. However, dogs have a digestive ability to cope with diets containing significant levels of carbohydrate.

[bbzhukov.livejournal.com]

Как против? В ней как раз измеряется сравнительная активность ферментов, расщепляющих разные сахара, у кошек и собак, и результаты гласят, что у собак эти ферменты активнее (конкретно лактаза - в 1,6 - 3,1 раза). Не знаю, как относятся собаки к цельному молоку, но в любом случае это исследование означает, что и у собак, и у кошек во взрослом состоянии активность лактазы вполне измерима.

В солидном академическом обзоре "Пищевые потребности собак и кошек" (https://www.nap.edu/catalog/10668/nutrient-requirements-of-dogs-and-cats) тоже пишут, что активность лактазы у собак и кошек падает после прекращения кормления, но тем не менее и у взрослых она остается вполне заметной. Кстати, там приводятся данные (правда, старые, 1968 года), что у взрослых кошек активность лактазы почти втрое выше, чем у взрослых же собак - т. е. строго обратные результатам той работы, которую нашли Вы :-).


И даже в выдержанной в крайне предостерегающих тонах рекомендации на сайте Pet and Garden пишут, что безопасная суточная доза лактозы - 1 г/кг веса тела. (Типа это с поправкой на индивидуальные особенности, разброс которых явно велик - но предполагается, что указанная доза не повредит никакой здоровой кошке.) Но это значит, что среднего размера кошечка (4 - 5 кг) может спокойно выпивать в день 80 - 100 мл цельного молока! Я боюсь, что у кошки, которая будет пить больше, проблемы будут не с усвоением лактозы, а с гиперволемией.

[dorofeich.livejournal.com]

Тут, по-идее, ещё один механизм должен работать. Выживаемость новорожденных котят существенно меньше, чем у подрощенных. Поэтому, по-идее, они имеют более высокую ценность. Грубо говоря, совсем мелких котят, слепых, самка не должна пытаться сильно охранять, в отличие от котят среднего возраста.
Но, понятное дело, это не единственный механизм, который работает и он может вступать в конфликт с другими. Но, к примеру, волки, являясь хищниками, насколько мне известно, не пытаются охранять волчат, когда их вытаскивают из логова. Видимо, в т.ч. потому, что гибель или серьёзное ранение взрослого размножающегося животного - гораздо большая потеря, чем 3-4 слепых щенят.

[3seemingmonkeys.livejournal.com]

волки просто умные и видят что сопротивление бесполезно

[shultz-flory.livejournal.com]

Вы так пишете, будто кошки умеют решать неравенства :)

[beaver-cherokee.livejournal.com]

А Вы пишете так, будто всеблагая эволюция не способствует программам оптимизации поведения живых существ. (и нет, это никак не касается казуса Панчина)

[Илья Цыгвинцев (from livejournal.com)]

А что за казус?

[zlata-gl.livejournal.com]

Оффтопик.
У меня на ленте 2 поста подряд с заголовком "про котиков".
Второй.

[macroevolution.livejournal.com]

Круто!

[abs8192.livejournal.com]

Несомненно формула Гамильтона пригодна для человеческой матмодели, но она не объясняет биологических механизмов реализации этого принципа. Как это в природе-то происходит?

[macroevolution.livejournal.com]

Она как раз про биологический механизм.
Кошка не решает уравнений. Кошка может абсолютно ничего не понимать вообще. Просто если есть аллель альтруизма (например, ген, который заставляет кошку кормить котенка в течение определенного времени), то при выполнении неравенства RB>C частота этого аллеля автоматически растет. Всё. Кошка будет только чувствовать, что ей хочется кормить котенка. А потом - не хочется. Она ничего не понимает. Отбор всё вычислил за нее.

[abs8192.livejournal.com]

Меня тут смущает только одно: утверждается, что материнское поведение кошки - полностью инстинктивно.
Наши этологи убедили меня, что у человека инстинктов нет (были, да сплыли). А у кошки - есть.

Где проходит та грань, которая заставляет гены то программировать мозг полностью (структура нейросети определяет поведение), то даёт ему свободу программироваться чем угодно (структура-структурой, но обучение важнее)?

[macroevolution.livejournal.com]

Это не грань, это континуум. Дело в том, что нет четкой грани между врожденными и приобретенными признаками (в т.ч. поведенческими). Каждый признак формируется в результате сложного взаимодействия генетических и средовых факторов. Не бывает чисто врожденных и чисто приобретенных признаков. Даже у червя C. elegans поведение определяется не только врожденной, генетически обусловленной структурой нервной системы, но и обучением, т.е. жизненным опытом. Червь может учиться. Для самого "врожденного", казалось бы, признака можно подобрать такие условия развития, в которых он не разовьется или разовьется не так. Для самого "приобретенного" можно подобрать такие гены, изменение которых его изменит. Есть такое понятие: "наследуемость" признака. Ее можно измерить. Например, при помощи близнецового анализа или по корреляции состояния признака у родителей и детей. Наследуемость - это та доля изменчивости по признаку, которая объясняется генетической изменчивостью. Она практически всегда >0 и <1. Материнское поведение что у кошки, что у человека определяется отчасти генами, отчасти средой (опытом, обучением, воспитанием и т.д.). И как у кошки, так и у человека оно может эволюционировать под действием отбора. Вероятно, наследуемость признака "интенсивность заботы о своих детях" обычно имеет более высокую наследуемость у кошек, чем у людей. "Обычно", потому что наследуемость - величина непостоянная, она зависит от состояния генофонда и от условий среды. Но это не качественное, а только количественное различие. Эволюция возможна, если наследуемость >0, а это наверняка справедливо для данного признака и у кошек, и у людей. Например, мутации, уменьшающие число окситоциновых нейронов в гипоталамусе, будут уменьшать интенсивность материнской заботы, наверное, у любого млекопитающего. А отбор, которому подвергаются такие мутации, будет, помимо прочего, направляться правилом Гамильтона.

[abs8192.livejournal.com]

Понятно.
А не должно ли в формуле Гамильтона в таком случае быть коэффициента, учитывающего наследуемость?

[zlata-gl.livejournal.com]

Наши этологи убедили меня, что у человека инстинктов нет (были, да сплыли). А у кошки - есть.
Не знаю, кто эти этологи, но почему-то матери заботятся о детях, даже в тяжелых условиях. Очень редко оставляют их.
Сравните число матерей-отказниц и отцов, бегающих от алиментов, не интересующихся детьми.
Разница очень большая.
Несомненно - за счет инстинкта. Какая еще причина ?

(Кстати, коту вообще по фиг, где его котята. Он о них и не знает).

[abs8192.livejournal.com]

У меня 25 котов и кошек, и коты обычно знают где их котята и заботятся о них. Хотя ощутимо меньше мам.

Про инстинкты у человека у меня сложилась вот какая картина: когда-то они у предков приматов были. Потом, с ростом мозга, "спусковые крючки" инстинктивных программ отцепились от собственно самих программ. И стали подконтрольны рассудку. Сейчас "спусковые крючки" (врождённые рефлексы) у людей срабатывают как и встарь, но они не БЕЗУСЛОВНО запускают программы, а запускают их условно. Человек может отказаться от программы, сознательно. Животные - не могут.

Так что сейчас справедливо говорить про "инстинктивный импульс", поданный в мозг, но инстинктивной программы у нас уже нет.

[zlata-gl.livejournal.com]

У меня 25 котов и кошек
Нифигасе !

Так что сейчас справедливо говорить про "инстинктивный импульс", поданный в мозг, но инстинктивной программы у нас уже нет.
Однако, у человека есть желания, и они зависят от инстинктов.

[abs8192.livejournal.com]

Ну ещё раз: это как кнопка и звонок, звонящий при нажатии кнопки.
Кнопка для нажимания у нас сохранилась. Именно её нажатие и вызывает у нас желание :)

А вот что делать дальше мы уже забыли. Звонок оторвался от кнопки. Приходится додумывать головой.

[zlata-gl.livejournal.com]

и коты обычно знают где их котята и заботятся о них
А откуда они знают ?
Обычно кошка "дает" нескольким котам и даже может в одном помете родить от нескольких.

У меня нет опыта держать кучу кошек.
Но у нас огромное количество уличных кошек. Добрые тетеньки их подкармливают.
Их репродуктивное поведение - у всех на виду. ИМХО - оно более естественно, чем у домашних.
Когда кошка - с котятами, ее не интересуют коты, и она котов - тоже не интересует. Занимается воспитанием.
Когда я жила в маленьком одноквартирном домике, у меня была придворная кошка. Она учила котят лазить во двор через крышу и обратно. Очень старалась. Она вообще была примерная мама.

[tmu-1971.livejournal.com]

Если речь пошла про котиков, не могу удержаться.
У родителей была кошка-перс. В первом помете было 4 котенка, вела себя образцово. Отходила от них только поесть и в туалет. Кормила, вылизывала, потом приучала к туалету - смешно было наблюдать, как присевшего с известной целью котенка она хватает за шкирку и тащит в лоток.
Где-то через год было еще два котенка. И вот тут совсем другое поведение - кормить их кормила, но потом сразу уходила в другую комнату, залезала на кровать и валялась там. Почему - непонятно.

[lvqcl.livejournal.com]

> Животные - не могут.

[beaver-cherokee.livejournal.com]

¡Дичайший лайк!

[ichthuss]

Чем сложнее форма поведения, тем менее она контролируется инстинктами (т.е. врождёнными формами поведения). Не бывает инстинкта "бегать от алиментов", эта форма деятельности слишком завязана на культуру, чтобы врождённая форма поведения тут могла хоть как-то отработать.