macroevolution (![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png)
macroevolution) wrote2012-06-28 03:32 pm
macroevolution) wrote2012-06-28 03:32 pm
Why sex?
"Зачем нужно половое размножение, если бесполое - проще и эффективнее" - одна из любимых головоломок эволюционистов-теоретиков. Популярно излагать суть проблемы я сейчас не буду, ограничусь парой ссылок:
1) Заметка на "Элементах" Опыты на червях показали, что самцы - вещь полезная (там есть еще несколько заметок по теме).
2) Для продвинутых пользователей - один из недавних обзоров, в свободном доступе (англ): de Visser, Elena, 2007. The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift (скачать pdf)
Полагая, что всё это всем как бы ясно, хочу обратить внимание на два обстоятельства - в общем-то очевидных, но любопытных и часто упускаемых из виду. Я сейчас с моделькой играю, много всего занятного нарыл, но то вещи в основном сложные, как-нибудь потом расскажу. А пока - два довольно простых пункта.
1. Максимально допустимый размер генома. Чем больше геном (точнее, полезная, необходимая для выживания часть генома, та, что "под отбором" - у млекопитающих это примерно 5% всего генома), тем, при прочих равных, хреновее ваш адаптивный потенциал. С большим геномом отбору труднее и избавляться от вредных мутаций, и накапливать полезные. Для любого набора параметров (таких как темп мутагенеза (на нуклеотид или на ген), соотношение вредных и полезных мутаций, размер популяции, эффективность отбора) существует максимально допустимый размер генома Gmax, при котором не происходит вырождения (необратимого накопления вредных мутаций). При заданных параметрах если у вас геном меньше, чем Gmax, то отбор справится с отбраковкой вредных мутаций, и популяция не будет вырождаться. Если больше - извините, вам крышка. Средняя приспособленность будет неуклонно снижаться из поколения в поколение. И на фиксацию полезных мутаций размер генома влияет аналогичным образом. Чем больше геном, тем больше проблем с этой фиксацией. В итоге, какие параметры в модели ни задай, всегда наблюдаем одно и то же: чем больше геном, тем хуже эволюционные перспективы. Важное ограничение на пути прогрессивной эволюции, однако! Трудно эволюционировать по пути усложнения, если увеличение генома обходится так дорого. (Помните, как все удивились, когда выяснилось, что у человека в геноме всего 20 с небольшим тысяч генов, прямо как у какой-нибудь дрозофилы, а не 100 тысяч, как ожидалось? Может быть, самые сложные животные уже уперлись в потолок Gmax и дальше увеличивать полезную часть генома не могут?) Что касается полового размножения, то оно просто-напросто увеличивает эту самую величину Gmax. Причем увеличивает сильно. При некоторых реалистичных комбинациях параметров - в несколько раз. Резкое разрастание генома имело место при переходе от прокариот к эукариотам (т.к. в ходе симбиогенеза произошло объединение геномов симбионтов). Половое размножение возникло у эукариот очень давно, хотя точно никто не знает, когда. Отсюда мысль: не было ли появление полового размножения необходимой предпосылкой или составной частью эукариогенеза? (а обычно считают, что первые эукариоты были еще бесполыми, и приобрели половое размножение позже).
2. Секс позволяет извлечь пользу из численности. Еще один занятный эффект - различное влияние численности популяции на ее генетическое благополучие при бесполом и при половом размножении. При бесполом размножении рост численности популяции лишь очень слабо, совсем чуть-чуть помогает ей. Зато в половой панмиктической популяции ее генетическое благополучие (т.е. средняя приспособленность через фиксированное число поколений при заданных параметрах) уверенно растет пропорционально логарифму численности. Пример на рисунке. Во всех случаях модельные популяции стартовали из одинаковой позиции (у всех была средняя приспособленность = 100; все параметры одинаковы, кроме наличия или отсутствия обмена генами).
Почему так получается? А потому, что бесполая популяция - это свора конкурирующих клонов, пытающихся вытеснить друг друга. Половая, напротив, это единый генофонд, над которым отбор "трудится", как над единым целым. Представьте себе, например, такую простейшую ситуацию. Вот у нас популяция размером 2000 особей, в которой появилось две полезные мутации А и Б (в разных генах). Эти мутации, разумеется, появились у разных особей, а не у одной и той же. Если популяция бесполая, потомки мутантов размножатся, вытеснят всех не-мутантов, а затем начнут вытеснять друг друга. Если мутация А чуть более полезна, чем мутация Б, то потомки мутанта А в итоге вытеснят к черту потомков мутанта Б. Полезная мутация Б исчезнет из популяции, а средняя приспособленность повысится по сравнению с исходной на величину, равную "пользе" А. Это свинство называется клональная интерференция. Ну а в половой популяции, как только численность потомков обоих мутантов достигнет заметных величин, за счет рекомбинации начнут систематически продуцироваться генотипы, содержащие обе мутации вместе: А+Б. (Польза, допустим, суммируется). Именно этот генотип А+Б в итоге и зафиксируется. Средняя приспособленность половой популяции, таким образом, вырастет сильнее: она вырастет на пользу А плюс пользу Б. И ценная мутация Б не будет потеряна.
Ну а теперь посмотрим, что будет, если мы увеличим размер исходной популяции с 2000 до 3000 и теперь в ней появятся не 2, а 3 разных полезных мутации! Бесполой популяции это мало что даст: все равно начнется клональная интерференция, и самая полезная из трех мутаций вытеснит две остальные (сначала будут вытеснены все не-мутанты, а потом и носители двух других полезных мутаций). Половая же популяция, не сомневайтесь, скомбинирует все три мутации вместе, и в ней зафиксируется генотип А+Б+В. Итак, половая популяция поимела от увеличения численности весьма ощутимый выигрыш. А бесполая - почти ничего не поимела, разве что у нее стал выбор больше (можно стало выбирать лучшую из трех полезных мутаций, а не из двух).
1) Заметка на "Элементах" Опыты на червях показали, что самцы - вещь полезная (там есть еще несколько заметок по теме).
2) Для продвинутых пользователей - один из недавних обзоров, в свободном доступе (англ): de Visser, Elena, 2007. The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift (скачать pdf)
Полагая, что всё это всем как бы ясно, хочу обратить внимание на два обстоятельства - в общем-то очевидных, но любопытных и часто упускаемых из виду. Я сейчас с моделькой играю, много всего занятного нарыл, но то вещи в основном сложные, как-нибудь потом расскажу. А пока - два довольно простых пункта.
1. Максимально допустимый размер генома. Чем больше геном (точнее, полезная, необходимая для выживания часть генома, та, что "под отбором" - у млекопитающих это примерно 5% всего генома), тем, при прочих равных, хреновее ваш адаптивный потенциал. С большим геномом отбору труднее и избавляться от вредных мутаций, и накапливать полезные. Для любого набора параметров (таких как темп мутагенеза (на нуклеотид или на ген), соотношение вредных и полезных мутаций, размер популяции, эффективность отбора) существует максимально допустимый размер генома Gmax, при котором не происходит вырождения (необратимого накопления вредных мутаций). При заданных параметрах если у вас геном меньше, чем Gmax, то отбор справится с отбраковкой вредных мутаций, и популяция не будет вырождаться. Если больше - извините, вам крышка. Средняя приспособленность будет неуклонно снижаться из поколения в поколение. И на фиксацию полезных мутаций размер генома влияет аналогичным образом. Чем больше геном, тем больше проблем с этой фиксацией. В итоге, какие параметры в модели ни задай, всегда наблюдаем одно и то же: чем больше геном, тем хуже эволюционные перспективы. Важное ограничение на пути прогрессивной эволюции, однако! Трудно эволюционировать по пути усложнения, если увеличение генома обходится так дорого. (Помните, как все удивились, когда выяснилось, что у человека в геноме всего 20 с небольшим тысяч генов, прямо как у какой-нибудь дрозофилы, а не 100 тысяч, как ожидалось? Может быть, самые сложные животные уже уперлись в потолок Gmax и дальше увеличивать полезную часть генома не могут?) Что касается полового размножения, то оно просто-напросто увеличивает эту самую величину Gmax. Причем увеличивает сильно. При некоторых реалистичных комбинациях параметров - в несколько раз. Резкое разрастание генома имело место при переходе от прокариот к эукариотам (т.к. в ходе симбиогенеза произошло объединение геномов симбионтов). Половое размножение возникло у эукариот очень давно, хотя точно никто не знает, когда. Отсюда мысль: не было ли появление полового размножения необходимой предпосылкой или составной частью эукариогенеза? (а обычно считают, что первые эукариоты были еще бесполыми, и приобрели половое размножение позже).
2. Секс позволяет извлечь пользу из численности. Еще один занятный эффект - различное влияние численности популяции на ее генетическое благополучие при бесполом и при половом размножении. При бесполом размножении рост численности популяции лишь очень слабо, совсем чуть-чуть помогает ей. Зато в половой панмиктической популяции ее генетическое благополучие (т.е. средняя приспособленность через фиксированное число поколений при заданных параметрах) уверенно растет пропорционально логарифму численности. Пример на рисунке. Во всех случаях модельные популяции стартовали из одинаковой позиции (у всех была средняя приспособленность = 100; все параметры одинаковы, кроме наличия или отсутствия обмена генами).
Почему так получается? А потому, что бесполая популяция - это свора конкурирующих клонов, пытающихся вытеснить друг друга. Половая, напротив, это единый генофонд, над которым отбор "трудится", как над единым целым. Представьте себе, например, такую простейшую ситуацию. Вот у нас популяция размером 2000 особей, в которой появилось две полезные мутации А и Б (в разных генах). Эти мутации, разумеется, появились у разных особей, а не у одной и той же. Если популяция бесполая, потомки мутантов размножатся, вытеснят всех не-мутантов, а затем начнут вытеснять друг друга. Если мутация А чуть более полезна, чем мутация Б, то потомки мутанта А в итоге вытеснят к черту потомков мутанта Б. Полезная мутация Б исчезнет из популяции, а средняя приспособленность повысится по сравнению с исходной на величину, равную "пользе" А. Это свинство называется клональная интерференция. Ну а в половой популяции, как только численность потомков обоих мутантов достигнет заметных величин, за счет рекомбинации начнут систематически продуцироваться генотипы, содержащие обе мутации вместе: А+Б. (Польза, допустим, суммируется). Именно этот генотип А+Б в итоге и зафиксируется. Средняя приспособленность половой популяции, таким образом, вырастет сильнее: она вырастет на пользу А плюс пользу Б. И ценная мутация Б не будет потеряна.
Ну а теперь посмотрим, что будет, если мы увеличим размер исходной популяции с 2000 до 3000 и теперь в ней появятся не 2, а 3 разных полезных мутации! Бесполой популяции это мало что даст: все равно начнется клональная интерференция, и самая полезная из трех мутаций вытеснит две остальные (сначала будут вытеснены все не-мутанты, а потом и носители двух других полезных мутаций). Половая же популяция, не сомневайтесь, скомбинирует все три мутации вместе, и в ней зафиксируется генотип А+Б+В. Итак, половая популяция поимела от увеличения численности весьма ощутимый выигрыш. А бесполая - почти ничего не поимела, разве что у нее стал выбор больше (можно стало выбирать лучшую из трех полезных мутаций, а не из двух).
no subject
no subject
Гамильтон - может быть, но вряд ли достаточно. Эта теория может объяснить, почему секс жив и эволюция жива, но не наблюдаемую во многих линиях высокую степень превалирования секса / избегания инбридинга.
В статье Кондрашова - мало что понял, но ясно что это продолжение Мёллера: сравнивается сексуальная с асексуальной популяцией, и делается тривиальный вывод, что сексуальная в лучшем положении, и притом всё это на сомнительных допущениях. Но если в сексуальной популяции появился аллель, способствующий бесполому размножению или склонности самок к инцесту, то почему этот аллель всю благодать не похерит чисто по Докинзу.
Ещё понятно, что отбор на уровне выше докинзовского, который Докинз в основном отрицает (по-моему несправедливо), должен бы поощрять те линии, которые такой аллель наказывают. Но загадочен сам механизм этого наказания. Типа ослабление потомства при инбридинге - "не само получается, а специально так устроено".
Ой, а я кажется придумал механизм, поощряющий секс на докинзовском уровне.
Есть, допустим, бурный локус, то есть такой, частота аллелей в котором колеблется очень сильно, вслед за колебаниями адаптационного ландшафта. Так вот его соседи сильно заинтересованы в том, чтобы "не класть все яйца в одну корзину". Шанс сбежать с тонущего корабля - а тонет он часто - окупает регулярное уполовинивание шансов.
no subject
А вот по мере приближения к бурному локусу картина меняется неоднозначно.
С одной стороны, для достижения той же частоты диссоциации и при той же (удельной) интенсивности кроссинговера, более близкому соседу требуется больше секса. (Есть ли оптимальная частота диссоциации, без учёта издержек секса? Например, достаточно редкая диссоциация позволила бы оседлать восходящую волну - высокоадаптивный аллель бурного локуса, недавно начавший триумфальное шествие. Зато вероятность этого успеха была бы мала. Видимо, ответ зависит от характера колебаний частот и адаптивностей)
С другой стороны, частота диссоциации всё меньше, при тех же издержках секса, так что секс окупается всё менее.
По-моему, это то что надо. Есть ли ещё версия, которая бы работала на столь простых предположениях?
Найдите какой-нибудь недостаток, а то зазнаюсь!