macroevolution | Why sex?

Why sex?

"Зачем нужно половое размножение, если бесполое - проще и эффективнее" - одна из любимых головоломок эволюционистов-теоретиков. Популярно излагать суть проблемы я сейчас не буду, ограничусь парой ссылок:
1) Заметка на "Элементах" Опыты на червях показали, что самцы - вещь полезная (там есть еще несколько заметок по теме).
2) Для продвинутых пользователей - один из недавних обзоров, в свободном доступе (англ): de Visser, Elena, 2007. The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift (скачать pdf)

Полагая, что всё это всем как бы ясно, хочу обратить внимание на два обстоятельства - в общем-то очевидных, но любопытных и часто упускаемых из виду. Я сейчас с моделькой играю, много всего занятного нарыл, но то вещи в основном сложные, как-нибудь потом расскажу. А пока - два довольно простых пункта.

1. Максимально допустимый размер генома. Чем больше геном (точнее, полезная, необходимая для выживания часть генома, та, что "под отбором" - у млекопитающих это примерно 5% всего генома), тем, при прочих равных, хреновее ваш адаптивный потенциал. С большим геномом отбору труднее и избавляться от вредных мутаций, и накапливать полезные. Для любого набора параметров (таких как темп мутагенеза (на нуклеотид или на ген), соотношение вредных и полезных мутаций, размер популяции, эффективность отбора) существует максимально допустимый размер генома Gmax, при котором не происходит вырождения (необратимого накопления вредных мутаций). При заданных параметрах если у вас геном меньше, чем Gmax, то отбор справится с отбраковкой вредных мутаций, и популяция не будет вырождаться. Если больше - извините, вам крышка. Средняя приспособленность будет неуклонно снижаться из поколения в поколение. И на фиксацию полезных мутаций размер генома влияет аналогичным образом. Чем больше геном, тем больше проблем с этой фиксацией. В итоге, какие параметры в модели ни задай, всегда наблюдаем одно и то же: чем больше геном, тем хуже эволюционные перспективы. Важное ограничение на пути прогрессивной эволюции, однако! Трудно эволюционировать по пути усложнения, если увеличение генома обходится так дорого. (Помните, как все удивились, когда выяснилось, что у человека в геноме всего 20 с небольшим тысяч генов, прямо как у какой-нибудь дрозофилы, а не 100 тысяч, как ожидалось? Может быть, самые сложные животные уже уперлись в потолок Gmax и дальше увеличивать полезную часть генома не могут?) Что касается полового размножения, то оно просто-напросто увеличивает эту самую величину Gmax. Причем увеличивает сильно. При некоторых реалистичных комбинациях параметров - в несколько раз. Резкое разрастание генома имело место при переходе от прокариот к эукариотам (т.к. в ходе симбиогенеза произошло объединение геномов симбионтов). Половое размножение возникло у эукариот очень давно, хотя точно никто не знает, когда. Отсюда мысль: не было ли появление полового размножения необходимой предпосылкой или составной частью эукариогенеза? (а обычно считают, что первые эукариоты были еще бесполыми, и приобрели половое размножение позже).

2. Секс позволяет извлечь пользу из численности. Еще один занятный эффект - различное влияние численности популяции на ее генетическое благополучие при бесполом и при половом размножении. При бесполом размножении рост численности популяции лишь очень слабо, совсем чуть-чуть помогает ей. Зато в половой панмиктической популяции ее генетическое благополучие (т.е. средняя приспособленность через фиксированное число поколений при заданных параметрах) уверенно растет пропорционально логарифму численности. Пример на рисунке. Во всех случаях модельные популяции стартовали из одинаковой позиции (у всех была средняя приспособленность = 100; все параметры одинаковы, кроме наличия или отсутствия обмена генами).

Почему так получается? А потому, что бесполая популяция - это свора конкурирующих клонов, пытающихся вытеснить друг друга. Половая, напротив, это единый генофонд, над которым отбор "трудится", как над единым целым. Представьте себе, например, такую простейшую ситуацию. Вот у нас популяция размером 2000 особей, в которой появилось две полезные мутации А и Б (в разных генах). Эти мутации, разумеется, появились у разных особей, а не у одной и той же. Если популяция бесполая, потомки мутантов размножатся, вытеснят всех не-мутантов, а затем начнут вытеснять друг друга. Если мутация А чуть более полезна, чем мутация Б, то потомки мутанта А в итоге вытеснят к черту потомков мутанта Б. Полезная мутация Б исчезнет из популяции, а средняя приспособленность повысится по сравнению с исходной на величину, равную "пользе" А. Это свинство называется клональная интерференция. Ну а в половой популяции, как только численность потомков обоих мутантов достигнет заметных величин, за счет рекомбинации начнут систематически продуцироваться генотипы, содержащие обе мутации вместе: А+Б. (Польза, допустим, суммируется). Именно этот генотип А+Б в итоге и зафиксируется. Средняя приспособленность половой популяции, таким образом, вырастет сильнее: она вырастет на пользу А плюс пользу Б. И ценная мутация Б не будет потеряна.
Ну а теперь посмотрим, что будет, если мы увеличим размер исходной популяции с 2000 до 3000 и теперь в ней появятся не 2, а 3 разных полезных мутации! Бесполой популяции это мало что даст: все равно начнется клональная интерференция, и самая полезная из трех мутаций вытеснит две остальные (сначала будут вытеснены все не-мутанты, а потом и носители двух других полезных мутаций). Половая же популяция, не сомневайтесь, скомбинирует все три мутации вместе, и в ней зафиксируется генотип А+Б+В. Итак, половая популяция поимела от увеличения численности весьма ощутимый выигрыш. А бесполая - почти ничего не поимела, разве что у нее стал выбор больше (можно стало выбирать лучшую из трех полезных мутаций, а не из двух).

Flat | Top-Level Comments Only

А если в модельку засунуть схему трехполого размножения? Даст ли она преимущества по сравнению с двуполым?

а чем эти полы будут различаться?
в двуполой системе один пол оплодотворяет другой вынашивает. а в трехполой?

Ну могут быть два варианта:
1. У этих существ не пары, а тройки хромосом. Поэтому ребенок получает по копии гена от каждого из трех родителей. Половые хромосомы, соответсвенно у трех полов будут XXX, XYY и XXY.

2. Геном этих организмов делится на две части, назовем их N и M. Соответственно от одного из родитлей (матери) ребенок получает комплект N и комплект M. От второго - комплект N, а от третьего M.
(все уже догадались, что N это ядерный, а M - митохондриальный?)

кстати, посмотрите на меченосцев и/или пециллий, не помню точно.
у них половые хромосомы X,Y,W, так что пар хромосом может быть заметно больше вариантов.
при этом некоторые особи могут превращаться как минимум из самок в самцов. Насколько полноценно - не знаю. Особых подробностей тоже не помню. Формально, в такой ситуации будет заметно больше двух полов, но не факт что все они жизнеспособны и фертильны.

кстати, про неядерный геном. В принципе, разные РНК могут размножаться в цитоплазме без участия ядерного генома и при этом нести какую-то наследуемую информацию, или нет?

ну и по аналогии с компьютер+ОС - при делении клетки наследуется не только содержимое винчестера, но и текущие параметры настройки, которые могут практически не зависеть от содержимого винчестера (например, сменили фон, файл убили, но фон еще не исчез.)

Что-то я такое читал про дрозофил. При определённых условиях популяция распадается на 5 кажется (или даже 6) генетических полов, но фенотипически это хоть тресни проявляется либо самцом, либо самкой, либо интерсексом.

Митохондриальный больно уж убог. А вот что-нибудь с пластидами и можно было бы попробовать... Но тут же возникнет вопрос - почему бы приносящему пластиды не попробовать оттеснить приносящего ядерный геном, притащив свой собственный, и не стать единственным отцом таким образом.

> 1. У этих существ не пары, а тройки хромосом. Поэтому ребенок получает по копии гена от каждого из трех родителей. Половые хромосомы, соответсвенно у трех полов будут XXX, XYY и XXY.

На этот счёт надо придумать, как им делать мейоз на 3. Как-то это нетривиально. Там же ещё рекомбинация (ради которой в общем-то всё и затевается), что ж там за ужасные косички будут, и как их растаскивать, непонятно. Да и клеткам как на три делиться? Вот это всё гораздо более серьёзные проблемы, видимо, чем (сравнительно нехитрая) задача, как встретиться трём особям да как осуществить оплодотворение.

Вынашивание практикуют очень малое число видов. Остальные без этого прекрасно обходятся.
Трехполое размножение может выглядеть так. Один пол откладывает икру. Второй пол оплодотворяет сперматозоидами икру конкретной самки. Третий пол оплодотворяет по площадям. Допустим, это делают особо удачные особи - альфа-альфа особь.
Вот.

Я не очень глубоко исследовал этот вопрос, но немножко посмотрел: нет, практически никакой разницы. Если разница и есть, она ничтожна по сравнению с разницей между хоть каким-то перемешиванием генов и его отсутствием.

из общих соображений - нет. Двуполое вносит принципиально новый эффект "собирать из нескольких комплектов один", а трехполое ничего принципиального не вносит.

Из общих теоретико-информационных соображений крайне эффективными являются системы с харатеристическим числом e. 3 ближе к e, чем 2. Поэтому, например, система счисления с основанием 3 намного более компактна, чем система с основанием 2. Есть подозрение что и тут должен быть похожий эффект.

>3 ближе к e, чем 2.

это довольно спорное утверждение, в том смысле, что требует аккуратного обоснования выбора именно такой метрики.

Если данное предложение используется не для доказательства, а в качестве эвристики "а не проверить ли еще этот случай", то спорность эвристики не имеет значения, если стоимость проверки невелика.

(no subject)

nicka-startcev.livejournal.com - 2012-06-28 13:44 (UTC) - Expand

2 != e != 3

не будет ровным счётом никакой разницы. наоборот подобные ребята вымрут быстрее, т.к. требуется больше особоей в одном месте, а значит опасность недозачать выше

Кстати хорошее объяснение. И оно уже есть у Лема. Только он постулировал аж 5 полов. Ну и пока они все вместе не соберутся, ничего не получится.

Вот вроде бы у грибов есть многополые схемы (у Ридли вычитал), то там не нужно все хренадцать полов вместе собирать - просто есть варианты, кто кого может оплодотворять, а кто кого не очень. Что тоже, если вдуматься, не совсем удобно.

(no subject)

nicka-startcev.livejournal.com - 2012-06-28 14:47 (UTC) - Expand

(no subject)

nicka-startcev.livejournal.com - 2012-06-28 14:48 (UTC) - Expand

(no subject)

oldodik.livejournal.com - 2012-06-28 16:31 (UTC) - Expand

А может, если всяких гомиков и трансов посчитать как дробную часть пола, можно эти самые 2.7 полов обнаружить уже?..

1) они не участвуют в размножении как что-то отличное от своего генетического пола, которых всё равно 2.
2) речь о системе, когда родителей должно быть ровно трое - так что дробные числа тут не прокатывают.

>Поэтому, например, система счисления с основанием 3 намного более компактна, чем система с основанием 2.

На 5,7%, в предположении, что затраты на хранение одной цифры прямо пропорциональны основанию системы счисления. Это намного?

Ну касательно систем счисления всё предельно просто, рост в одну сторону - чем больше основание, тем она компактнее.

Два уровня вы можете запоминать, скажем, в одном триггере, или одном реле с самоудерживанием (или электронный аналог такой схемы). Безусловно можете передавать двоичный разряд уровнем на одном проводе.
А вот попробуйте передать уровнем на одном проводе хотя бы 10 или 16 ступеней, я уж не говорю про большее - сразу будут проблемы. Или триггер или релейную схему прикиньте для хранения одного разряда - она же по-любому будет больше и жирнее, чем двоичный триггер или самоудерживающееся реле.
Так что практические соображения не позволяют приравнивать по компактности разряды разных систем счисления друг к другу.

Однако ественный отбор в области компьютерных архитектур привел к полному вымиранию троичных систем.

Видимо, то же самое произошло и в живой природе - выигрыш при переходе к трем полам от двух слишком мал по сравнению ценой этого перехода

Троичные архитектуры просто всерьёз не трогали. Трогали в СССР, но, увы, СССР тут не считается (судя по тому, что всё равно позже пришли к копированию западных архитектур, тем самым отказавшись от своих - и вовсе не потому, что что-то там было троичное - от двоичных своих ведь тоже отказались). Это не естественный отбор, это политика.

Amoeba Dictyostelium discoideum (http://elementy.ru/news/431476).

Да речь же была о половом процессе с участием троих. А тут - обычный, участием двух особей. Те ограничения, которые на них накладываются - это что-то в области перехода от изначальной однополости-равноправия-изогамии к раздельнополости/анизогамии вообще, только пошедшее в чуть другую сторону (и м.б. из-за этого попавшее в некий локальный тупик, в котором, тем не менее, можно уже неплохо жить).

При встрече 2 2-полых организмов вероятность им всем оказаться разнополыми 2!/2² = 2/4 = 1/2. А при встрече 3 3-полых — 3!/3³ = 6/27 = 2/9, намного меньше. Не говоря уж о том, что вероятность встречи 3 организмов намного меньше вероятности встречи 2.

Но при половом размножении организмы или половые клетки, как правило, не ведут себя таким образом ("встретиться случайным образом со случайным представителем своего вида, после чего проверить, нужного ли он пола"). Как правило, идёт целенаправленный поиск определённого пола другим. Ну вот заменить на поиск одного пола двумя другими полами. Для стайных животных, скажем, "поиск" в этом смысле вообще не проблема.