Дорогой Алексей, спасибо за ответ! Вот уж не думал, что ты наткнешься на эту запись, и вовсе не хотел отвлекать от важных дел :) Но раз уж так получилось, то можно чуть-чуть подискутировать? Я тут понаписал кое-какие соображения и буду благодарен, если ты укажешь, что в них не так. Извини, что слишком разжевываю, т.к. это как бы публичная дискуссия.
Во-первых, ясно, что принципиальных разногласий у нас нет, речь идет в основном об оттенках и акцентах. Кажется, мы согласны, что отбор не исчез полностью, и что он в некотором смысле «стал слабее», и что «вредные мутации» теперь отсеиваются менее эффективно, а значит, среднее количество таких мутаций на геном, по-видимому, будет расти.
Имеющиеся разногласия, по-моему, связаны с некоторой терминологической путаницей. Прежде всего, что такое «вредная мутация» и как измерить ее «вредность»? Обычно принимается, что «вредная мутация» - это мутация, снижающая приспособленность. Степень вредности мутации, очевидно, это та величина, на которую мутация снижает приспособленность. Если мутация не снижает приспособленность, то она не вредная с эволюционной точки зрения, даже если ее фенотипический эффект лично нам не нравится. Приспособленность, как правило, понимается как репродуктивный потенциал, ожидаемое число потомков и т.п., в общем, как мера способности к размножению (сюда входит и все, что влияет на эту способность, в том числе живучесть). Таким образом, вредность мутации – это та величина, на которую из-за этой мутации снижается репродуктивный потенциал (например, ожидаемое число потомков).
Так вот, из всего этого получается, что нельзя в данном случае (с человеком) «считать для простоты, что все мутации одинаково вредны». Они не одинаково вредны: их вредность меняется в зависимости от развития медицины и прочих благ цивилизации.
Например, эта самая хваленая высокая детская смертность в прошлом была во многом обусловлена инфекциями, от которых теперь мы защищены антибиотиками и вакцинами. Для полной наглядности рассмотрим гипотетическую вредную мутацию, снижающую сопротивляемость организма вирусу черной оспы. Пусть эта мутация повышает вероятность заболеть оспой при контакте с вирусом или повышает вероятность смерти в случае заболевания, не важно. Важно то, что такая мутация была весьма вредной 200 лет назад (допустим, она снижала приспособленность в среднем по человечеству на 2%). Когда появилась вакцинация, вредность этой мутации стала гораздо меньше (допустим, теперь она снижала приспособленность в среднем по человечеству только на 1% в год). А сейчас, когда вируса оспы больше нет в природе, вредность этой мутации испарилась, мутация вообще перестала быть вредной при любом осмысленном понимании слова «вредность». Мутация стала нейтральной и может теперь преспокойно испытывать случайные колебания своей частоты под действием дрейфа.
Мы можем описать эту ситуацию двумя равноценными способами, по желанию: 1) Отбор перестал действовать на эту «вредную мутацию»; теперь она получила шанс распространиться за счет дрейфа; подобные процессы грозят нам генетическим вырождением. 2) Эта мутация перестала быть вредной; теперь она может распространиться за счет дрейфа, ну и пусть – нам от этого ни жарко, ни холодно.
Большинство болезней, конечно, не исчезли подобно оспе, а по-прежнему могут угробить человека, но из-за наличия антибиотиков – с гораздо меньшей вероятностью, чем раньше. Мутации, повышающие восприимчивость ко всем этим болезням, раньше были очень вредными (сильно снижали приспособленность), а теперь, в большинстве случаев, они лишь очень слабо снижают приспособленность (приспособленность меряем в среднем по человечеству). Можно опять-таки описать эту ситуацию двумя способами: 1) Очищающий отбор, действующий на эти вредные мутации, ослаб; 2) Эти вредные мутации сегодня стали менее вредными, чем раньше.
Ну вот. Мне кажется, что большинство «вредных мутаций», которые сейчас стали накапливаться в генофонде из-за «ослабления отбора», это как раз такие мутации, которые раньше были действительно вредными, а теперь их вредность радикально уменьшилась.
![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png)
timeasmymeasure
Re: О некоторых свойствах равновесия мутации-отбор
Date: 2010-11-17 06:03 pm (UTC)Во-первых, ясно, что принципиальных разногласий у нас нет, речь идет в основном об оттенках и акцентах. Кажется, мы согласны, что отбор не исчез полностью, и что он в некотором смысле «стал слабее», и что «вредные мутации» теперь отсеиваются менее эффективно, а значит, среднее количество таких мутаций на геном, по-видимому, будет расти.
Имеющиеся разногласия, по-моему, связаны с некоторой терминологической путаницей. Прежде всего, что такое «вредная мутация» и как измерить ее «вредность»?
Обычно принимается, что «вредная мутация» - это мутация, снижающая приспособленность. Степень вредности мутации, очевидно, это та величина, на которую мутация снижает приспособленность. Если мутация не снижает приспособленность, то она не вредная с эволюционной точки зрения, даже если ее фенотипический эффект лично нам не нравится. Приспособленность, как правило, понимается как репродуктивный потенциал, ожидаемое число потомков и т.п., в общем, как мера способности к размножению (сюда входит и все, что влияет на эту способность, в том числе живучесть). Таким образом, вредность мутации – это та величина, на которую из-за этой мутации снижается репродуктивный потенциал (например, ожидаемое число потомков).
Так вот, из всего этого получается, что нельзя в данном случае (с человеком) «считать для простоты, что все мутации одинаково вредны». Они не одинаково вредны: их вредность меняется в зависимости от развития медицины и прочих благ цивилизации.
Например, эта самая хваленая высокая детская смертность в прошлом была во многом обусловлена инфекциями, от которых теперь мы защищены антибиотиками и вакцинами.
Для полной наглядности рассмотрим гипотетическую вредную мутацию, снижающую сопротивляемость организма вирусу черной оспы. Пусть эта мутация повышает вероятность заболеть оспой при контакте с вирусом или повышает вероятность смерти в случае заболевания, не важно. Важно то, что такая мутация была весьма вредной 200 лет назад (допустим, она снижала приспособленность в среднем по человечеству на 2%). Когда появилась вакцинация, вредность этой мутации стала гораздо меньше (допустим, теперь она снижала приспособленность в среднем по человечеству только на 1% в год). А сейчас, когда вируса оспы больше нет в природе, вредность этой мутации испарилась, мутация вообще перестала быть вредной при любом осмысленном понимании слова «вредность». Мутация стала нейтральной и может теперь преспокойно испытывать случайные колебания своей частоты под действием дрейфа.
Мы можем описать эту ситуацию двумя равноценными способами, по желанию:
1) Отбор перестал действовать на эту «вредную мутацию»; теперь она получила шанс распространиться за счет дрейфа; подобные процессы грозят нам генетическим вырождением.
2) Эта мутация перестала быть вредной; теперь она может распространиться за счет дрейфа, ну и пусть – нам от этого ни жарко, ни холодно.
Большинство болезней, конечно, не исчезли подобно оспе, а по-прежнему могут угробить человека, но из-за наличия антибиотиков – с гораздо меньшей вероятностью, чем раньше. Мутации, повышающие восприимчивость ко всем этим болезням, раньше были очень вредными (сильно снижали приспособленность), а теперь, в большинстве случаев, они лишь очень слабо снижают приспособленность (приспособленность меряем в среднем по человечеству). Можно опять-таки описать эту ситуацию двумя способами:
1) Очищающий отбор, действующий на эти вредные мутации, ослаб;
2) Эти вредные мутации сегодня стали менее вредными, чем раньше.
Ну вот. Мне кажется, что большинство «вредных мутаций», которые сейчас стали накапливаться в генофонде из-за «ослабления отбора», это как раз такие мутации, которые раньше были действительно вредными, а теперь их вредность радикально уменьшилась.