macroevolution (![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png)
macroevolution) wrote2014-05-08 08:57 pm
macroevolution) wrote2014-05-08 08:57 pm
Еще раз про "Логику случая" Кунина
Я наконец дочитал прекрасную книгу Евгения Кунина "Логика случая", которую уже раньше рекламировал.
Времени и сил, знаете ли, ни на что уже нет, в т.ч. и на чтение.
Существует ее отличная краткая аннотация, одобренная автором (но никоим образом не заменяющая саму книгу, разумеется!) Там и обсуждение с участием автора. Я пересказывать не буду. Только пару впечатлений.
Это очень, очень сильно. На редкость глубокое произведение.
Хотя небиолог многого не поймет, к сожалению. Да и не всякий биолог.
Я получил огромное удовольствие (благо все-таки был знаком с изрядной долей обсуждаемых фактов и исследований), не в последнюю очередь - от интеллектуальной мощи автора, которая чувствуется даже в языке.
Вот, например, название одной из глав (и такие подзаголовки в книге - не редкость):
"Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции"
Говорят, что у человека 7 плюс-минус 2 регистра кратковременной рабочей памяти, т.е. человек, как правило, не может одновременно удерживать в сфере внимания более семи вещей. Ну, простых вещей, таких как цифра на экране, например. А в этом заголовке собрано вместе как минимум 6 весьма сложных понятий, плюс подразумеваемые связи между ними, тоже непростые. Чтобы полностью осознать этот заголовок, не говоря уж о том, чтобы его написать, требуется, по-моему, гораздо больше этих самых регистров, чем дано простому смертному! (в моих книжках, я сейчас посмотрел, большинство заголовков - однорегистровые). И это абсолютно не показуха, это естественный мыслительный процесс такой у человека.
Дальнейший текст - только для тех, кто читал книгу Кунина. Извините, нет времени на общепонятное подробное изложение.
Глава 12 (про происхождение жизни), а точнее, ее "скандальный" раздел про привлечение антропного принципа заставил крепко задуматься. Озаглавлен раздел в фирменном стиле: "Радикальная альтернатива: космология вечной инфляции, переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни и переоценка роли крайне редких событий в эволюции". Суть в том, что история жизни убедительно реконструируется вспять до LUCA и даже немного дальше в прошлое, до появления примитивного аппарата трансляции, основанного на рибозимах, еще безбелкового. А вот то, что было раньше - то есть путь от простой абиогенной органики до появления этого самого аппарата трансляции - по мнению автора, реконструируется совсем не так убедительно. И поэтому автор допускает, что тут не обойтись без бесконечной инфляции, мультиверсума и слабого антропного принципа. Т.е. механизмы репликации РНК и трансляции появились просто случайно, в силу бесконечности мироздания (где все, что не запрещено законами сохранения, непременно произойдет, причем бесконечное число раз). А уже потом началась дарвиновская эволюция.
То, что это полный снос крыши, понятно, и автор это подробно обсуждает. По уровню (не)экономичности эта гипотеза в принципе мало отличается от гипотезы Божественного сотворения.
Я не собираюсь спорить, но мне все-таки кажется, что есть... что должны быть более экономные решения. Т.е. я ничего не имею против слабого антропного принципа, но ключевую границу - "переход от антропной причинности к биологической эволюции" (см. рисунок, там это - граница между голубым и белым) - возможно, следует все-таки проводить существенно ниже, т.е. не после уже готовой системы трансляции, а где-то в районе между "олигомерами" и "репликацией". Причем "репликацию", возможно, следует на этом рисунке поменять местами с "рибозимами".
Сначала должна была появиться какая-то абиогенная система репликации олигомеров - РНК или каких-то других, предшествующих олигомеров. Есть ряд гипотез, где обсуждаются всякие полимеры с более-менее такими же азотистыми основаниями, образующими Уотсон-Криковские пары, но с разными "скелетами". Для простоты допустим, что это сразу была РНК. Причем эта абиогенная система репликации должна была реплицировать все молекулы РНК подряд, невзирая на последовательность нуклеотидов в ней. Т.е. на этом этапе уже было размножение, наследственность и изменчивость, но еще не было влияния наследственных изменений на эффективность размножения, т.е. отбора не было. Эволюция шла в чисто "Райтовском" режиме, 100% нейтрализм. (Есть же такая штука, как неферментативная репликация РНК, изучаемая Шостаком и его коллегами. Она идет пока очень медленно, по нуклеотиду в час, но ведь ее еще так мало изучали! (см.: Синтез РНК в протоклетках все-таки возможен) Только что выяснилось, что резко улучшает дело добавление цитрата. А если какие-нибудь аминокислоты, дипептиды попробовать (это, собственно, и предполагает Шостак)? Скорее всего, в мире РНК аминокислотные и пептидные кофакторы использовались с самого начала... Это напрашивается, когда смотришь на кунинскую модель становления трансляции, см. рисунок ниже)
Стало быть, например, сначала каким-то неизвестным способом просто реплицировалось все подряд. При этом должен был происходить химический отбор на устойчивость: самыми устойчивыми были не самые короткие олигомеры. Репликация шла с ошибками, частота ошибок на этом этапе вообще не имела значения. Но есть же принцип комплементарности ("главная тайна жизни" Ф. Крика), и он сам по себе обеспечивает некий минимальный уровень точности копирования, это вмонтировано в саму сущность РНК и ДНК. Ну а потом потихоньку стали появляться такие олигонуклеотиды, которые немножко ускоряли этот процесс абиогенной репликации. Т.е. некоторые молекулы РНК постепенно, очень понемножку, стали приобретать свойства плохоньких полимераз. И таким образом дарвиновская эволюция потихоньку, постепенно стартовала. И уже только после этого могли начать появляться всякие разные другие рибозимы и сложился мир РНК. И теперь эволюция шла уже на основе и дрейфа, и отбора. Но поначалу - в таком "расслабленном" режиме, с преобладанием дрейфа, что способствует эволюции сложности, как прекрасно описано у Кунина в предыдущих главах.
И второе соображение. Если мир РНК все-таки существовал, то я не понимаю, почему появление трансляции представляет такую уж неразрешимую проблему, что она требует привлечение "мира многих миров". Вот этого места я не понял совсем. Модель, которую сам Кунин описывает чуть выше в той же 12 главе, выглядит очень даже симпатично (см. рисунок).
И другая модель, с трипликазой, тоже интересная.
Я не понял, почему автор считает их неубедительными, если принять, что эволюционирующий уже по Дарвину мир РНК все-таки существовал.
То есть проблема главная все-таки в появлении эффективной, достаточно точной репликации РНК, а трансляция уж будет.
С точной репликацией пока не очень хорошо, но все-таки есть быстрый прогресс в этой области
см.: Рибозимы могут размножать друг друга 0,88 ошибок на 100 нуклеотидов - это уже очень неплохо. А сколько лет работают с рибозимами? Меньше 30 лет. Прогресс еще будет. Кроме того, сообщества рибозимов могли размножаться не только за счет чистой репликации, присоединяя по одному нуклеотиду, но и за счет комбинации репликации с лигированием, сшиванием из кусочков, см. тут.
Извините за сумбур, нет возможности написать яснее и четче.
Времени и сил, знаете ли, ни на что уже нет, в т.ч. и на чтение.
Существует ее отличная краткая аннотация, одобренная автором (но никоим образом не заменяющая саму книгу, разумеется!) Там и обсуждение с участием автора. Я пересказывать не буду. Только пару впечатлений.
Это очень, очень сильно. На редкость глубокое произведение.
Хотя небиолог многого не поймет, к сожалению. Да и не всякий биолог.
Я получил огромное удовольствие (благо все-таки был знаком с изрядной долей обсуждаемых фактов и исследований), не в последнюю очередь - от интеллектуальной мощи автора, которая чувствуется даже в языке.
Вот, например, название одной из глав (и такие подзаголовки в книге - не редкость):
"Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции"
Говорят, что у человека 7 плюс-минус 2 регистра кратковременной рабочей памяти, т.е. человек, как правило, не может одновременно удерживать в сфере внимания более семи вещей. Ну, простых вещей, таких как цифра на экране, например. А в этом заголовке собрано вместе как минимум 6 весьма сложных понятий, плюс подразумеваемые связи между ними, тоже непростые. Чтобы полностью осознать этот заголовок, не говоря уж о том, чтобы его написать, требуется, по-моему, гораздо больше этих самых регистров, чем дано простому смертному! (в моих книжках, я сейчас посмотрел, большинство заголовков - однорегистровые). И это абсолютно не показуха, это естественный мыслительный процесс такой у человека.
Дальнейший текст - только для тех, кто читал книгу Кунина. Извините, нет времени на общепонятное подробное изложение.
Глава 12 (про происхождение жизни), а точнее, ее "скандальный" раздел про привлечение антропного принципа заставил крепко задуматься. Озаглавлен раздел в фирменном стиле: "Радикальная альтернатива: космология вечной инфляции, переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни и переоценка роли крайне редких событий в эволюции". Суть в том, что история жизни убедительно реконструируется вспять до LUCA и даже немного дальше в прошлое, до появления примитивного аппарата трансляции, основанного на рибозимах, еще безбелкового. А вот то, что было раньше - то есть путь от простой абиогенной органики до появления этого самого аппарата трансляции - по мнению автора, реконструируется совсем не так убедительно. И поэтому автор допускает, что тут не обойтись без бесконечной инфляции, мультиверсума и слабого антропного принципа. Т.е. механизмы репликации РНК и трансляции появились просто случайно, в силу бесконечности мироздания (где все, что не запрещено законами сохранения, непременно произойдет, причем бесконечное число раз). А уже потом началась дарвиновская эволюция.
То, что это полный снос крыши, понятно, и автор это подробно обсуждает. По уровню (не)экономичности эта гипотеза в принципе мало отличается от гипотезы Божественного сотворения.
Я не собираюсь спорить, но мне все-таки кажется, что есть... что должны быть более экономные решения. Т.е. я ничего не имею против слабого антропного принципа, но ключевую границу - "переход от антропной причинности к биологической эволюции" (см. рисунок, там это - граница между голубым и белым) - возможно, следует все-таки проводить существенно ниже, т.е. не после уже готовой системы трансляции, а где-то в районе между "олигомерами" и "репликацией". Причем "репликацию", возможно, следует на этом рисунке поменять местами с "рибозимами".
Сначала должна была появиться какая-то абиогенная система репликации олигомеров - РНК или каких-то других, предшествующих олигомеров. Есть ряд гипотез, где обсуждаются всякие полимеры с более-менее такими же азотистыми основаниями, образующими Уотсон-Криковские пары, но с разными "скелетами". Для простоты допустим, что это сразу была РНК. Причем эта абиогенная система репликации должна была реплицировать все молекулы РНК подряд, невзирая на последовательность нуклеотидов в ней. Т.е. на этом этапе уже было размножение, наследственность и изменчивость, но еще не было влияния наследственных изменений на эффективность размножения, т.е. отбора не было. Эволюция шла в чисто "Райтовском" режиме, 100% нейтрализм. (Есть же такая штука, как неферментативная репликация РНК, изучаемая Шостаком и его коллегами. Она идет пока очень медленно, по нуклеотиду в час, но ведь ее еще так мало изучали! (см.: Синтез РНК в протоклетках все-таки возможен) Только что выяснилось, что резко улучшает дело добавление цитрата. А если какие-нибудь аминокислоты, дипептиды попробовать (это, собственно, и предполагает Шостак)? Скорее всего, в мире РНК аминокислотные и пептидные кофакторы использовались с самого начала... Это напрашивается, когда смотришь на кунинскую модель становления трансляции, см. рисунок ниже)
Стало быть, например, сначала каким-то неизвестным способом просто реплицировалось все подряд. При этом должен был происходить химический отбор на устойчивость: самыми устойчивыми были не самые короткие олигомеры. Репликация шла с ошибками, частота ошибок на этом этапе вообще не имела значения. Но есть же принцип комплементарности ("главная тайна жизни" Ф. Крика), и он сам по себе обеспечивает некий минимальный уровень точности копирования, это вмонтировано в саму сущность РНК и ДНК. Ну а потом потихоньку стали появляться такие олигонуклеотиды, которые немножко ускоряли этот процесс абиогенной репликации. Т.е. некоторые молекулы РНК постепенно, очень понемножку, стали приобретать свойства плохоньких полимераз. И таким образом дарвиновская эволюция потихоньку, постепенно стартовала. И уже только после этого могли начать появляться всякие разные другие рибозимы и сложился мир РНК. И теперь эволюция шла уже на основе и дрейфа, и отбора. Но поначалу - в таком "расслабленном" режиме, с преобладанием дрейфа, что способствует эволюции сложности, как прекрасно описано у Кунина в предыдущих главах.
И второе соображение. Если мир РНК все-таки существовал, то я не понимаю, почему появление трансляции представляет такую уж неразрешимую проблему, что она требует привлечение "мира многих миров". Вот этого места я не понял совсем. Модель, которую сам Кунин описывает чуть выше в той же 12 главе, выглядит очень даже симпатично (см. рисунок).
И другая модель, с трипликазой, тоже интересная.
Я не понял, почему автор считает их неубедительными, если принять, что эволюционирующий уже по Дарвину мир РНК все-таки существовал.
То есть проблема главная все-таки в появлении эффективной, достаточно точной репликации РНК, а трансляция уж будет.
С точной репликацией пока не очень хорошо, но все-таки есть быстрый прогресс в этой области
см.: Рибозимы могут размножать друг друга 0,88 ошибок на 100 нуклеотидов - это уже очень неплохо. А сколько лет работают с рибозимами? Меньше 30 лет. Прогресс еще будет. Кроме того, сообщества рибозимов могли размножаться не только за счет чистой репликации, присоединяя по одному нуклеотиду, но и за счет комбинации репликации с лигированием, сшиванием из кусочков, см. тут.
Извините за сумбур, нет возможности написать яснее и четче.
no subject
Это напоминает те самые реконструкции, послужившие началом индоевропейской компаративистики: когда только познакомившиеся с санскритом лингвисты считали, что общий предок индоевропейских языков был "таким же богатым на (разные) согласные, как санскрит; и таким же богатым на гласные, как древнегреческий". Но сотня лет исследований заменила это мнение на противоположное: "такой же бедный на гласные, как санскрит; и такой же бедный на согласные, как древнегреческий".
Так и в книге Кунина: хорошо показано, как работает храповик уменьшения сложности генома; но непонятно, почему _всегда_ максимум сложности наблюдается у предка выбранной для анализа группы...
no subject
Кажется, Зализняк где-то рассказывал. Сейчас уже не соображу, как быстро проверить.
no subject
Когда европейцы открыли для себя санскрит и поняли, что он родственен европейским языкам, возникла гипотеза, что вот он - изначальный язык. И рьяно пытались все возвести к нему, все время натыкаясь на проблему: как санскритское краткое "a" могло давать в латыни и греческом то "e", то "a". Понадобилось время, чтобы понять, что все было наоборот: не в греческом разделились, а в санскрите слились
no subject
no subject
В конце концов в рамках ларингальной теории объяснили, что все это разнообразие можно объяснить сочетанием сравнительно небольшого числа гласных с какими-то исчезнувшими (кроме как в хеттском) согласными. Грубо говоря, не 15 гласных, а 5 гласных и три согласных.
А еще чуть позже, ЕЯПП, некоторые из гласных (i, u) предложили понизить до аллофонов согласных (y, w). В итоге гласных осталось совсем немного, а нынешнее их многообразие, как считается, возникло в результате взаимодейтсвия с окружением.
no subject
no subject
no subject
no subject