macroevolution

Мне непонятно, почему Вы ищете "эволюцию не по Дарвину"
Это не я ищу.
Это богоискатели и богостроители (независимо от национальности и вероисповедания) - как услышат какие новости про эволюцию, так немедленно орут, что "дарвинизм опровергнут". А раз опровергнут - значит боженька все создал.
Я (как и Вы) не вижу в Вашей статье "опровержения Дарвина), а вижу интересные гипотезы об "иерархии сложности". Как инженер-электронщик-программист скажу Вам, что это - норма жизни. Я успела на своем веку попрограммировать - от "машинных кодов" до "объектно-ориентированных языков".
Постоянно машинные команды группируются в процедуры и объекты.
Кстати, читали ль Вы "Гедель, Эшер, Бах" Хофштадтера ? За 40 лет - книга не устарела. Автор, кстати, - биолог.

Это не "мутации" в том смысле, в каком Вы их ищете.

Вот это - не поняла. "Потомство в нормальных условиях" - 4-крылое или 2-крылое ? Или "всяко бывает" ?
То, которое 4-крылое, не имеет "мутаций" в обычном классическом смысле, то есть изменений в каких-то генах ?
Сейчас расшифрован геном многих организмов.
Можно же сравнить гены наследственно - 4-крылой мухи с нормальной.
Если найдутся устойчивые отличия - можно даже попробовать пересадить измененные гены в яйцеклетку от нормальной мухи и посмотреть, что получится.

Пока что у меня такое впечатление, что Вы просто НЕ ХОТИТЕ (а не не можете) разделять одни и те же фенотипические проявления, имеющие разные причины.
Например: человек кашляет.
Причиной может быть: вирус гриппа, туберкулезная палочка, ОРЗ, коклюш.
Нормальный врач делает дополнительные проверки, ищет причину, потом - назначает лечение. Правда ?
"Разделяй и властвуй".
И с 4-крылыми мухами (ИМХО) надо так же поступать. Уже после ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ - разделить их и смотреть наследственность в НОРМАЛЬНЫХ условиях.