Шабанов об "эпигенетической теории эволюции"

[macroevolution]

Дмитрий Шабанов написал статью про ЭТЭ с наглядными схемами и объяснениями. Там много ссылок, позволяющих ознакомиться с предметом. Добавлю к ним еще вот эту, пожалуй.
Я ему написал ответ, он собрался его выложить на своем сайте, ну и я решил тоже у себя выложить, пусть будет.

Дмитрий, спасибо за ссылку. Прочел. Очень интересно и полезно.

Мне кажется, вы все-таки слишком примитивизируете "противника", т.е. современные б-м общепринятые взгляды на эволюцию, которые вы называете "СТЭ".

Рассмотрим ваши прогнозы:
Сформулирую прогнозы.
СТЭ и Evo-Devo. Если гены являются причиной признаков, одновременно (в эволюционных масштабах) с появлением соответствующих генов должны проявляться и их эффекты.
ЭТЭ. Если гены лишь перестраиваются, чтобы быть переключателями изменений онтогенеза, происходящих в ответ на изменения среды, важные эволюционные нововведения сплошь и рядом должны опираться на давно существовавшие гены.

Мне кажется, неправильно говорить, что из СТЭ следует такой прогноз. Так многим раньше казалось, это правда, но сейчас установлено, что многие гены - ключевые регуляторы развития животных крайне консервативны (по своим кодирующим последовательностям) и удивительно легко приобретают новые функции в онтогенезе (путем изменения системы межгенных взаимодействий). Вопрос - почему это так? Потому что верна ЭТЭ и все новшества в эволюции возникают "по Шишкину"? Или есть другое объяснение? Конечно, есть. И оно вполне в духе общепринятых взглядов.

Новые функции у этих генов появляются очень легко, потому что они - "профессиональные переключатели", и им все равно, что переключать. Чтобы какой-то дополнительный ген попал под их управление, достаточно, чтобы у этого гена появился новый сайт связывания ТФ, а это высоковероятная вещь. Часто новые энхансеры возникают из-за вставок МГЭ. Прекрасный недавний пример: http://elementy.ru/news?newsid=432135
Ген sox2 никогда раньше не занимался регуляцией экспрессии пролин-дегидрогеназы в мозге. Но встроился вирус перед геном PRODH - и появилась такая связь. Теперь у гена sox2, вовсе не страдавшего от недостатка важных функций, появилась еще одна, новая: он теперь отвечает за повышенную продукцию пролин-дегидрогеназы в мозге человека, что с большой вероятностью как-то влияет на работу мозга и было полезно нашим предкам.

Отсюда - многофункциональность генов - регуляторов развития, а из многофункциональности следует консерватизм белок-кодирующей части: если такой белок изменить, слишком много разных последствий одновременно будет, поэтому такая мутация практически наверняка окажется вредной.

Предполагать "шишкинский" механизм в развитии этого новшества не вижу оснований. Разумеется, возможно, что итоговое полезное свойство - допустим, чисто для примера, что это была улучшенная эпизодическая память - имело до этого события какую-то изменчивость в популяции гоминид. Особи с новой мутацией (под мутацией в данном случае понимается встроенный вирус) с большей вероятностью оказывались обладателями хорошей памяти (хотя и до мутации у некоторых особей была хорошая память). Может быть даже, что мутация поначалу имела невысокую пенетрантность - не у всех людей с этой мутацией память оказывалась лучше, чем была бы без мутации. А потом шел отбор на "стабилизацию" данного фенотипического проявления этой мутации, т.е. хорошей памяти - подбирались гены-модификаторы, которые усиливали изначально неустойчивый фенотипический эффект встройки вируса. Но все это - нормальные процессы, описываемые в рамках общепринятых представлений, без необходимости "выкидывать СТЭ на помойку" и водружать на опустевший пъедестал ЭТЭ. ЭТЭ - не альтернатива, а занятное дополнительное соображение, "а вот еще и так бывает, вот еще и это надо учитывать".

Еще один пример - появление узора на крыльях D. guttifera в результате появления у гена yellow энхансера, активирующего ген в ответ на присутствие морфогена wingless: http://elementy.ru/news/431299 Не было у wingless такой функции раньше. Но появился новый (или изменился старый) энхансер - и yellow стал экспрессироваться там, где экспрессируется wingless. В результате - автоматически появились пятна на жилках. Опять-таки, можно предположить, что поначалу признак был неустойчив - у одних особей пятнышки были яркие, у других слабые или вовсе незаметные. Но пятнышки понравились самкам (или помогали лучше отличать родню), и отбор затем закреплял мутации генов-модификаторов, усиливавших пенетрантность мутации (которая состояла в изменении энхансера).

А по ЭТЭ как появился этот узор? Произошел катаклизм, развитие дестабилизировалось, и у некоторых мух с дестабилизированным развитием вдруг обнаружились пятнышки на жилках крыльев, а затем отбор стал эти пятнышки постепенно стабилизировать? Мне такой сценарий представляется менее вероятным.

Сколько вы ни мучайте дрозофилу без пятнышек, каким стрессам ни подвергайте, не станут у нее крылья от этого пятнистыми. А вставьте ей энхансер vs перед геном yellow - и вуаля, вот вам муха с пятнистыми крыльями.

Comments

[yurvor.livejournal.com]

Да, отбор ненаправленных мутаций - никто никаких "замыслов" не обещал. Направление отбора другое - в этом весь цимес и есть. Что сначала появляются признаки (такие, как накачанность), а потом идет отбор на то, кому легче этот признак достается.

В "обычном дарвинизме" отбор идет на то, у кого признак лучше выражен. Т.е. сам признак появляется _вследствие_ отбора. В ЭТЭ появляется не признак, а способность. ЭТЭ утверждает, что отбор на способность идет быстрее, чем отбор на признак. В этом и есть принципиальная разница.

[yurvor.livejournal.com]

Ну все верно Вы говорите. Только СТЭ не то, чтобы не отрицает - она не учитывает тренировки и предварительное формирование признака. В СТЭ считается, что если гена нет, то и признака нет.

[yurvor.livejournal.com]

"СТЭ не постулирует, как именно проявляются мутации. Важен лишь коэффициент отбора, то есть финальный эффект. То есть, если есть отбор на силу и есть возможность увеличить силу тренировками, то отбираются сильные особи. По определению. Но при этом идёт отбор и на этапе тренировок, поэтому отбираются особи быстрее натренировавшиеся. Всё это детали в пределах СТЭ. "

Нет, не детали, потому что вопрос в том, что и как появляется эволюционно раньше. СТЭ постулирует, что вот жила-была особь, потом - хоба! - мутация в гене, которая приводит к новому признаку. Если признак полезный - начинается отбор по величине признака.

ЭТЭ говорит, что всё по-другому. Вот жила-была особь, случился катаклизм - и у неё появился новый признак вследствие личной приспособляемости, безо всяких генов. Если признак полезный - начинается отбор по способности этот признак воспроизводить.

Механизмы и того отбора, и другого - идентичны, конечно. Изменчивость плюс выбраковка - ничего нового. Разница лишь в том, что именно отбирается, и с чего конкретно это начинается. Разница эта важна, например, потому, что в первом случае модифицируется один ген, отвечающий за признак, а во втором - сообразно модифицируется комплекс генов, отвечающий за последовательность развития признака.

Кроме того, есть ещё одна важная разница. Для примера можно глянуть описание Марковым появления пятен на жилках крыльев мух. В СТЭ начинается с того, что - хоба, появился новый энхансер. Типа, совершенно случайно, внезапной мутацией, самопроизвольно. В ЭТЭ начинается с природного катаклизма, т.е. с влияния среды. Т.е. пятнышки появились не совершенно самопроизвольно, а в ответ на изменение среды, как индивидуально-групповое приспособление особей, без мутаций. А это различие уже суперважно для определения скорости эволюции. Потому что если начальные изменения происходят самопроизвольно, то эволюция будет очень медленной и просто не успеет породить человека за отведенное время :) ЭТЭ решает эту проблему, предлагая считать начальные изменения индивидуальными реакциями на внешние воздействия.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Так там действительно полно мусора: испорченные копии генов, неспособные продуцировать белок. Бессмысленные повторы типа АЛУ. И всё это реально занимает много места.

Естественно в мусор нельзя выбрасывать всё, у чего функция не показана. Но так никто вроде и не делал.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Извините, но берёзка в тундре это не шажок эволюции, а лишь норма реакции. Злата вам правильно сказала про отбор в тренированном состоянии. В случае с берёзкой отбор в экстремальных условиях. Кстати, она там отнюдь не сразу станет как betula nana. Там масса генетических приспособлений которые просто не получишь из betula pendula перевозом. Попробуйте вырастите на севере.

И ещё извините, не надо твердить про зашоренность и тому подобное. Это уже религиозные заклинания пошли. Вы сначала покажите, что ваша картинка даёт нечто новое. Я пока ничего нового не услышал.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Это некое странное описание и СТЭ, и ЭТЭ. У особи никакой мутации в гене не произошло. Потому как мутации в соматических клетках не наследуются и ни на что не влияют. Мутация произошла в половых клетках, а не в готовой особи.

В случае с пятнышками, можно сказать: хоба мутация и изменение фенотипа. И среда тут ни при делах, изменения без тренировок.

Ваше с тренировками вы показать не в состоянии. Конкретика только по четырёхкрылым мухам. Но и такие мухи наблюдались ещё Морганом и без всякого эфира.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Противоречий нет.

[yurvor.livejournal.com]

"Извините, но берёзка в тундре это не шажок эволюции, а лишь норма реакции. "

Ну вот в этом и состоит принципиальная разница понимания. Норма реакции определяется для конкретных условий, в средней полосе она одна, в тундре она другая. Изменение от жизни в средней полосе к жизни в тундре - шаг эволюции. [Здесь я имею в виду, что норма реакции - это не просто интервал возможных вариантов, а колокол распределения, и в разных условиях будет разный колокол с разным средним и сигмой. Уоддингтон со своей жарой как раз и занимался тем, что смещал этот колокол в сторону четырехкрылости. Поэтому говорить, что "четырехкрылые мухи - это просто норма реакции" является некорректным упрощением. То же самое и с березками в тундре - это не просто норма реакции, это смещение среднего и сигмы, совсем другой колокол фенотипов. И эволюция - это как раз эволюция этого самого колокола и есть. А не просто изменения генома.]

Если не считать это шагом эволюции, то тогда конечно. Вы считаете, что эволюция это эволюция генома. Это я и называю зашоренностью - Вы не можете предположить или хотя бы на время исходить из другого представления об эволюции. Я ничего не могу с этим сделать - чтобы увидеть нечто новое, надо сначала перестать думать в своих представлениях. Вы ничего нового не услышали потому, что не можете отказаться от своего старого - оно мешает. Извините, тут я бессилен.

Впрочем, я постарался описать то самое нечто новое в другом комменте - про разницу. Если для Вас нет разницы в том, что является началом эволюционных изменений - воздействие среды или спонтанная мутация - ну тогда надо прекратить этот разговор, и всё.

[yurvor.livejournal.com]

"Это некое странное описание и СТЭ, и ЭТЭ. У особи никакой мутации в гене не произошло. Потому как мутации в соматических клетках не наследуются и ни на что не влияют. Мутация произошла в половых клетках, а не в готовой особи."

Ок, не придирайтесь. Да, "у особи" в данном случае следует читать "в зиготе". Но в целом в описании СТЭ и ЭТЭ никаких странностей нет.

"В случае с пятнышками, можно сказать: хоба мутация и изменение фенотипа. И среда тут ни при делах, изменения без тренировок. "

В этом-то и проблема - я не знаю насчет конкретных пятнышек, работает ли для них механизм ЭТЭ. Я пытался показать Вам, как в принципе может быть для какого-нибудь другого признака. Вот, скажем, для березок. Или по тем же четырехкрылым мухам - как раз та же ситуация, что и с березками, только вместо тундры/тренировок там жара. Но если Вы не хотите увидеть идею - то и не увидите.

[Дмитрий Шабанов (from livejournal.com)]

Нет, ни "согласно Шабанову", ни согласно ЭТЭ (в ее трактовке Шишкиным) мутации не являются движущей силой эволюции.

[z-kir.livejournal.com]

Что же является?)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Слова о мыслях в новом направлении обычно говорят те, кто это направление не могут описать.

что является началом эволюционных изменений
Ключевое слово эволюционных. Началом эволюционных изменений является мутация.

А воздействие среды это изменение особи, которое не наследуется.

Впрочем, смену среды обитания вполне можно считать первым шагом. Собственно это начало жёсткого отбора на приспособленность к новым условиям, выбраковка генов неприспособленных к новым условиям.

[z-kir.livejournal.com]

Вы не поняли. Повторюсь. Оставаясь в рамках терминов и концепций СТЭ ничего другого нельзя ни сформулировать, ни даже себе представить. Поэтому это только кажется что противоречий нет. Вы их просто не желаете видеть. :)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Тогда как же организмы меняются?
Выше вы говорили про мутации и отбор. Могу даже найти ссылку. Она в пределах этой темы.

Кстати, yurvor говорит в рамках ЭТЭ или отсебятину? По вашей оценке, разумеется.

[Дмитрий Шабанов (from livejournal.com)]

Дорогие коллеги!
Мне очень интересен происходящий здесь разговор. Есть идеи, фрагменты и примеры, которые заслуживают обсуждения и развития. Но, в общем, ситуация такова.
Есть работы, где речь идет об ЭТЭ в целом. Я бы сказал, что это статьи Шишкина 1987 года (лучше всего) и 1988 года, а также работа Расницына (в двух вариантах, более поздний - здесь). Некоторые из комментаторов прочли хотя бы одну из этих работ, некоторые - нет. Некоторые из прочитавших поняли, о чем идет речь, некоторые - нет.
Большинства читает обсуждение фрагментов (о целой картине читать ленятся). Не понимает, иногда возмущается. Разбивает свое непонимание или несогласие в соответствии с логикой своего мышления - по умолчанию, логике СТЭ. Если я начинаю обсуждать порезанные так фрагменты, я уже не могу донести до вас понимание, потому что сама постановка вопросов опирается на понимание, не соответствующее ЭТЭ! А потом Марков упрекает меня (и остальных сторонников ЭТЭ), что они все время поясняют, что их неправильно поняли, а progenes пишет, что ей забивают голову частностями, не показывая общую картину.
Что мне делать?
Давайте так. Я делаю колонку под названием "ЭТЭ для занятых", в которой пытаюсь дать основную схему и ответить на типичные вопросы (и, в том числе, на критику Александра, с которой начинается эта страница). Если вы не растратите весь свой запал на дискуссии, в которых кто-то удивляется, как Шабанов мог написать "такую ерунду", а кто-то другой объясняет это, предполагая, что я мог бы в ответ написать что-то еще этакое, то я приглашу вас обсудить то, как я понимаю эту картину.
Так годится?

[yurvor.livejournal.com]

Да, мне тоже интересно, насколько то, что я говорю, является отсебятиной, а насколько соответствует ЭТЭ :)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Нет. Я не вижу идею. И не потому, что не хочу, а потому как вы её не выдвинули. У вас всё вертится вокруг индивидуальной ненаследуемой изменчивости. Она безусловно есть, но неинтересна именно потому как не наследуется.

Да, про зиготу нельзя сказать: жила, жила. Говорить так поточнее.

[yurvor.livejournal.com]

"Ключевое слово эволюционных. Началом эволюционных изменений является мутация."

Ну вот видите. Если определять эволюцию так, то ничего другого, кроме СТЭ и не получится. Это как у Эйнштейна - если определять, что скорость света бесконечна, никакой теории относительности не получится и получиться не может.

Попробуйте всё-таки считать за эволюцию изменение формы и положения колокола. И представьте, к чему это может привести.

[yurvor.livejournal.com]

См. замечание про колокол. У меня все вертится вокруг колокола, т.е. вокруг разброса популяции по изменчивости. Индивидуальная изменчивость тоже важна, конечно, но только в рамках популяции.

Именно популяционная изменчивость и интересна, ибо именно её мы и наблюдаем. А гены там внутри или хрены, метилизация или хренилизация - это дело второстепенное.

Да, жила-была особь, а мутация в зиготе :)

[kelavrik-0.livejournal.com]

Если концепция действительно новая, то она предлагает нечто не укладывающееся в прежнюю. Расхождения реальные, а не надуманные. А пока я здесь не услышал ничего нового кроме эксперимента с мухами. Но эфир в природе как то редко встречается, потому и пример мне кажется непереносимым.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Так популяционная изменчивость есть как наследуемая, так и ненаследуемая. Ненаследуемая на эволюцию влияет слабо.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Так опишите базовые принципы ЭТЭ. Я пока вижу лишь пересказ ТЭ в немного других терминах.
И я не вижу конкретных примеров окромя экзотического с эфиром.

[yurvor.livejournal.com]

Во-первых, невозможно разделить наследуемую и ненаследуемую изменчивость. Во-вторых, это действительно важно, что именно понимать под словом "эволюция". Можно даже вообще от него отказаться и говорить, к примеру, так - изменение от поколения к поколению популяционной нормы, понимаемой, как распределение по вариантам фенотипических признаков. У вас же другое определение эволюции - у вас эволюционирует геном, а всё, что от генома не зависит, то не важно.

Если Вы изначально выкидываете ненаследуемую изменчивость, то Вы выкидываете и всю суть ЭТЭ. Тогда и не понять.

[kelavrik-0.livejournal.com]

Это ни в коем случае не наезд, просто хочется понимать не ушёл ли спор не в ту степь. У меня сложилось именно это впечатление.

[z-kir.livejournal.com]

Дмитрий, спасибо за ваш коммент)

Я говорил о двух вещах: 1) о необходимости отличать теории от фактов, науку от предмета самой науки, и 2) о том, в каком значении употребляется слово "дарвинизм" в популярной литературе и сетевых дискуссиях.

Первое достаточно очевидно, хотя у уважаемой Златы с этим некоторые проблемы.

Что касается второго. Встречать слово "дарвинизм" в значении "взгляды самого Дарвина" (включавшие, как известно, неопределенную изменчивость и пангенезис) мне как-то не приходилось.