Идеал гендерного равенства и экспансия эгоистичных самцов

[macroevolution]

Гермафродитизм с перекрестным оплодотворением характерен для большинства наземных растений (у них гермафродитизм называют однодомностью) и для меньшинства животных. Как правило, медлительных или вовсе неподвижных (улиток, дождевых червей, усоногих раков...)

Казалось бы, такая стратегия очень эффективна. Каждая особь может выступать и в роли самки, и в роли самца. Соответственно, вам вроде бы не приходится платить двойную цену самцов, т.е. скорость размножения должна быть чуть ли не вдвое выше, чем при раздельнополости ("чуть ли" - потому что какие-то ресурсы организма, которые можно было бы потратить на откладку дополнительных яиц, особь тратит на выполнение мужской функции, но это все-таки должно быть гораздо дешевле, чем производить отдельных специализированных самцов).


Иногда всё проходит мирно и спокойно, как у этих улиток. Сползлись, оплодотворили друг друга, расползлись. Абсолютный идеал гендерного равенства.
А иногда - не очень. Многие гермафродиты (особенно те, кто пошустрее) при спаривании отчаянно конкурируют за право выступить в роли самца. Вплоть до серьезных попыток откусить партнеру пенис. Дело доходит даже до фехтования на пенисах, как у этих плоских червей:


Two individuals of Pseudobiceros bedfordi preparing for penis fencing.

Все же сперматозоиды гораздо дешевле, чем яйцеклетки, и поэтому каждый гермафродит потенциально может оставить гораздо больше потомков, выступая в роли отца, чем в роли матери. Отсюда конкуренция за мужскую роль. Отсюда эволюционная нестабильность гермафродитизма у активных животных. Если появится мутация, перераспределяющая ресурсы организма в пользу повышения "мужской конкурентоспособности" и в ущерб женской функции, эта мутация с большой вероятностью будет поддержана отбором. Популяцию гермафродитов заполонят "социальные паразиты" - специализированные самцы-мутанты.

Оставшимся гермафродитам при этом станет уже незачем сохранять мужскую функцию. Им всё равно не победить новоявленных "специалистов" в конкуренции за мужскую роль. Соответственно, оставшимся гермафродитам станет выгодно специализироваться на женской функции.

Может быть, именно поэтому среди животных (особенно подвижных, быстрых, таких как хордовые, большинство членистоногих, головоногие...) все-таки преобладает раздельнополость, а не гермафродитизм с перекрестным оплодотворением. При всех его достоинствах как в смысле эффективности, так и в смысле гендерного равенства.

Comments

[dims12.livejournal.com]

Здесь речь идёт не о выгодном признаке, а о признаке, нарушающем баланс между полами.

Я считаю, что рассуждение о том, что ген "превращения в мужчину" получает преимущество -- неверно изначально. Потому что в каждом акте размножения ему всё равно требуется встретить с геном "превращения в женщину".

С абстрактным полезным геном это не так. Он может встретиться как с не обладающей им особью, так и обладающей.

[ursusrussus.livejournal.com]

> Здесь речь идёт не о выгодном признаке, а о признаке, нарушающем баланс между полами.

Выгодный признак - это тот, который увеличивает матожидание количества потомков. В этом смысле признак, который позволяет не тратить силы на яйца/икру, а бегать и безнаказанно оплодотворять остальных гермафродитов - полезный.

>Потому что в каждом акте размножения ему всё равно требуется встретить с геном "превращения в женщину".

Я не понимаю, что это значит. Вот в популяции гермафродитов появился мутант, у которого сломался ген, отвечающий за нормальное развитие женских половых органов, т.е. он функционально стал самцом. Половина его потомков, получивших хромосому со сломанным геном, будут иметь редуцированные женские половые органы, т.е. опять-таки функциональными самцами. Кто, кого и где встретит - не понимаю.

[dims12.livejournal.com]

> Выгодный признак - это тот, который увеличивает матожидание количества потомков.

Ну вот данный признак не увеличивает матожидание количества потомков.

> Половина его потомков, получивших хромосому со сломанным геном

Ну. И где тут увеличение матожидания? Среди предков (мама и папа) была половина особей с этим геном и среди потомков -- тоже половина.

Была половина и стала половина.

Матожидание не увеличивается.

[ursusrussus.livejournal.com]

Как это не увеличивает? :)

Нормальный гермафродит спаривается один раз и после этого выращивает своих "детенышей". У прото-самца "детенышей" не появляется, и он оплодотворяет более одного партнёра. Теоретически, уже в первом поколении такой прото-самец может стать отцом всех детёнышей следующего поколения.

[dims12.livejournal.com]

> может стать отцом всех детёнышей следующего поколения.

Ну и что? Среди этих детёнышей только половина будет обладать его геном. И больше половины их никак не получится.

[ursusrussus.livejournal.com]

Ок, наш нормальный гипотетический гермафродит откладывает за раз, допустим, тысячу яиц, и в следующее поколение он передаёт тысячу пар своих хромосом (тысячу гаплоидных наборов в своих яйцах, и тысячу - в чужих). Соответственно, каждая конкретный ген получит тысячу копий.

А мутант-протосамец спаривается вместо одного раза - десять. И в следующем поколении у него потомков будет- пять тысяч нормальных, и пять тысяч мутантов. Матожидание - в пять раз больше.

Естественно, что поскольку особь не может быть гомозиготой по признаку "самцовости", то в популяции всегда останется 50% особей, не обладающей этим признаком, т.е. протосамок.

[dims12.livejournal.com]

Я не спорю с тем, что половая система стремится к раздельнополости.

Я спорю с утверждением "Если появится мутация, перераспределяющая ресурсы организма в пользу повышения "мужской конкурентоспособности" и в ущерб женской функции, эта мутация с большой вероятностью будет поддержана отбором."

На самом деле, отбором в одинаковой степени будут поддержаны как мутации для повышения мужской конкуретоспособности, так и мутации в пользу женской функции с понижением мужской конкурентоспособности. То есть, мужчины будут стремиться стать больше мужчинами, а женщины -- больше женщинами. И это, в конечном счёте, даст раздельнополость.

> Естественно, что поскольку особь не может быть гомозиготой по признаку "самцовости"

Да, но только это не причина, а следствие вышеуказанного стремления к раздельнополости и невозможности для мужских признаков преодолеть 50% барьер.

[ursusrussus.livejournal.com]

>Я спорю с утверждением "Если появится мутация, перераспределяющая ресурсы организма в пользу повышения "мужской конкурентоспособности" и в ущерб женской функции, эта мутация с большой вероятностью будет поддержана отбором."

Я вам только что показал, как это работает. С чем именно вы несогласны?

>так и мутации в пользу женской функции с понижением мужской конкурентоспособности.

Если нетрудно, покажите, как это работает.

>Да, но только это не причина, а следствие вышеуказанного стремления к раздельнополости

Это следствие того, что для появления особи, гомозиготной по признаку "самцовости", должны спариться два самца, что невозможно по определению признака "самцовости" как неспособности выполнять материнские функции.

[dims12.livejournal.com]

> Я вам только что показал, как это работает. С чем именно вы несогласны?

Я не согласен, что процесс действует только на мужское поведение, а женское формируется по остаточному принципу.

Процессы абсолютно симметричны в силу того, что в каждом спаривании в обязательном порядке участвует и самец и самка. Кто бы ни "полюбил" свою роль больше -- это будет поддержано отбором.

> Если нетрудно, покажите, как это работает.

При прочих равных, более покладистые чаще выступят в роли самок и составят большее число пар. Норовистые, претендующие на мужскую роль особи -- в каком-то проценте случаев не найдут себе партнёра.

> по определению признака "самцовости" как неспособности выполнять материнские функци

У гермафродитов все особи могут выполнять материнские функции. Так что, вполне могли бы спариться два "самца" -- и "проигравший" просто бы её выполнил, а "выигравший" -- побежал бы дальше.

Именно потому, что эти функции стремятся поляризоваться, возникает корреляция с зиготностью. Я думаю, что диплоидность возникла по причине поляризации. То есть, сперва произошла специализация полов, а потом уже возникла диплоидность.

[ursusrussus.livejournal.com]

>При прочих равных, более покладистые чаще выступят в роли самок и составят большее число пар. Норовистые, претендующие на мужскую роль особи -- в каком-то проценте случаев не найдут себе партнёра

О какой "покладистости" и "мужских ролях" вы говорите применительно к улиткам и червям?

> Так что, вполне могли бы спариться два "самца" -- и "проигравший" просто бы её выполнил, а "выигравший" -- побежал бы дальше.

Если самец способен выполнять роль самки - это просто гермафродит, а не самец.

[dims12.livejournal.com]

> О какой "покладистости" и "мужских ролях" вы говорите применительно к улиткам и червям?

Прочитайте исходный пост.

> Если самец способен выполнять роль самки - это просто гермафродит, а не самец.

Мы как раз и рассматриваем превращение просто гермафродитов в просто самцов и просто самок.