macroevolution: (anomalocaris)
macroevolution ([personal profile] macroevolution) wrote2013-10-18 01:38 pm

Идеал гендерного равенства и экспансия эгоистичных самцов

Гермафродитизм с перекрестным оплодотворением характерен для большинства наземных растений (у них гермафродитизм называют однодомностью) и для меньшинства животных. Как правило, медлительных или вовсе неподвижных (улиток, дождевых червей, усоногих раков...)

Казалось бы, такая стратегия очень эффективна. Каждая особь может выступать и в роли самки, и в роли самца. Соответственно, вам вроде бы не приходится платить двойную цену самцов, т.е. скорость размножения должна быть чуть ли не вдвое выше, чем при раздельнополости ("чуть ли" - потому что какие-то ресурсы организма, которые можно было бы потратить на откладку дополнительных яиц, особь тратит на выполнение мужской функции, но это все-таки должно быть гораздо дешевле, чем производить отдельных специализированных самцов).


Иногда всё проходит мирно и спокойно, как у этих улиток. Сползлись, оплодотворили друг друга, расползлись. Абсолютный идеал гендерного равенства.
А иногда - не очень. Многие гермафродиты (особенно те, кто пошустрее) при спаривании отчаянно конкурируют за право выступить в роли самца. Вплоть до серьезных попыток откусить партнеру пенис. Дело доходит даже до фехтования на пенисах, как у этих плоских червей:


Two individuals of Pseudobiceros bedfordi preparing for penis fencing.

Все же сперматозоиды гораздо дешевле, чем яйцеклетки, и поэтому каждый гермафродит потенциально может оставить гораздо больше потомков, выступая в роли отца, чем в роли матери. Отсюда конкуренция за мужскую роль. Отсюда эволюционная нестабильность гермафродитизма у активных животных. Если появится мутация, перераспределяющая ресурсы организма в пользу повышения "мужской конкурентоспособности" и в ущерб женской функции, эта мутация с большой вероятностью будет поддержана отбором. Популяцию гермафродитов заполонят "социальные паразиты" - специализированные самцы-мутанты.

Оставшимся гермафродитам при этом станет уже незачем сохранять мужскую функцию. Им всё равно не победить новоявленных "специалистов" в конкуренции за мужскую роль. Соответственно, оставшимся гермафродитам станет выгодно специализироваться на женской функции.

Может быть, именно поэтому среди животных (особенно подвижных, быстрых, таких как хордовые, большинство членистоногих, головоногие...) все-таки преобладает раздельнополость, а не гермафродитизм с перекрестным оплодотворением. При всех его достоинствах как в смысле эффективности, так и в смысле гендерного равенства.

[identity profile] Дмитрий Шабанов (from livejournal.com) 2013-10-26 10:47 am (UTC)(link)
Добрый день, Александр!
Если вспомните, в конце 2009 года мы с Вами обсуждали эту идею. Я попросил Вас покритиковать статью, получил ценный советы и, кстати, высказал Вам благодарность. Копия статьи лежит тут http://batrachos.com/Гермафродиты_и_Нэш . Как Вы понимаете, эта идея мне нравится - как-никак, осенила меня когда-то.
Но тут есть одна ключевая закавыка. После многочисленных попыток я так и не смог сделать модель, которая показала бы возможность переходов от раздельнополого гермафродитизма к преимуществу самцов и, при обилии самцов - к росту количества самок. Во всех случаях, которые я смог промоделировать, выясняется, что у этих стратегий (если не задавать какой-то из них слишком явных преимуществ) есть "равновесные концентрации".
С идеей этой я еще не расстался, но то, что там не так просто - уже понял...

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2013-10-27 02:26 pm (UTC)(link)
Дмитрий, спасибо!
Вот ведь какая стала память дырявая: я начисто забыл, как мы с вами это обсуждали :(
Идея в голове сидит, а откуда она там взялась - не вспомнить.

Зато вот первоисточник идеи о происхождении анизогамии (которая в вашей статье тоже описана):
Parker, G.A., et al., 1972. The origin and evolution of gamete dimorphism and the male–female phenomenon. J. Theor. Biol. 36, 181–198.
Parker, G.A., 1982. Why are there so many tiny sperm? Sperm competition and the maintenance of two sexes. J. Theor. Biol. 96, 281–294.

Что не получается смоделировать переход от гермафродитизма к раздельнополости, и что устанавливаются равновесные концентрации, это очень интересно (вспомнилось, что у растений ведь есть такие ситуации, когда не просто одно- или двудомность, а разные промежуточные ситуации: например, есть обоеполые особи и мужские, что-то в этом роде - была такая статья, кажется, в ЖОБ).

Возможно, там ключ к разгадке должен быть в том, как устроена конкуренция за мужскую роль. Если победа в этой конкуренции резко повышает ваш репродуктивный успех, то победит раздельнополость.

Рассмотрим две контрастные ситуации. Если вы самец морского слона, то, если вы всего на 5% сильнее всех окрестных самцов, то вы всех их победите, монополизируете гарем из 300 самок и оставите сотни потомков (соответственно, если вы на 5% слабее всех конкурентов, вы оставите 0 потомков). Ну а если вы куст, производящий на 5% больше пыльцы, чем все соседние кусты, то вы оставите потомков дай бог на 5% больше, чем любой из ваших соперников, да и то лишь если не возникнет осложнений, связанных с ветром, опылителями и т.п.

Соответственно, если возможна активная конкуренция за самок (или за право выступить в мужской роли), и если победа в этой конкуренции сулит большой выигрыш, то мутация, чуть повышающая шансы на победу в этой конкуренции (например, за счет отказа от производства яйцеклеток), с большой вероятностью будет поддержана.
Ну а если повышение мужской конкурентоспособности дает лишь небольшой выигрыш, то отказываться ради этого от женской функции будет невыгодно.

Было бы время - я бы попробовал что-то в этом духе замоделировать.

Хотя наверняка мы изобретаем велосипеды. Идея с анизогамией опубликована в 1972 году, и эта идея про раздельнополость (включая вот эти соображения о мужской конкуренции) тоже наверняка еще в 1970-годы кем-нибудь опубликована :))
Edited 2013-10-27 14:28 (UTC)

[identity profile] mr-bison.livejournal.com 2013-10-29 08:29 am (UTC)(link)
Не прочитав комментарии ниже (http://macroevolution.livejournal.com/139238.html?thread=9425126#t9425126) просил источники но они здесь. Там же в каменте упомянул (по Мэтту Ридли) теорию о митохондриальных генах ответственных за нестабильность гермафродитной эволюционной стратегии и причине распределения полов 50 на 50. Это описывалось в его книге «Секс и эволюция человеческой природы».