macroevolution (![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png)
macroevolution) wrote2012-11-15 08:47 pm
macroevolution) wrote2012-11-15 08:47 pm
Павлинье дело
В последнее время креационисты, а также отдельные биологи, сомневающиеся в действенности полового отбора, любят цитировать статью Takahashi et al., 2008 (pdf) где показано, что в одной небольшой популяции павлинов, проживающих в Японии, самки НЕ предпочитают самцов с более длинными "хвостами" (они по-правильному надхвостья, ну да ладно), а также с большим числом "глаз" на хвостах. Авторы делают из этого очень смелый вывод, что яркие хвосты у самцов павлинов - "устаревший" признак, который больше не привлекает самок. Между тем было несколько других исследований такого рода, где зависимость брачного успеха самцов павлинов от параметров хвоста (размера, числа "глазков", частоты их расположения), наоборот, была выявлена.
Креационисты, конечно, "забывают" при этом процитировать статью Loyau et al., 2008 (pdf), опубликованную в том же журнале Animal behaviour через несколько месяцев после Takahashi. В этой статье приводятся весьма убедительные возражения против выводов первой статьи, которые я пересказывать не буду - файл в открытом доступе.
Как же в действительности обстоит дело с хвостами и репродуктивным успехом самцов у павлинов и почему разные исследования дали противоречивые результаты? По-моему, убедительный ответ дан в недавней статье Dakin & Montgomerie, 2011 (pdf). Опубликовано все в том же Animal behaviour. Там авторы, обобщив результаты прежних исследований и добавив свои собственные наблюдения за тремя популяциями + эксперименты по искусственному "ухудшению" товарного вида павлиньих хвостов, делают вывод, хорошо согласующийся со всеми данными. Суть в том, что эффект хвоста - "пороговый". Самки не любят спариваться с самцами, у которых менее примерно 144 "глаз" на хвосте. Но если глаз больше этого порогового числа, то и хорошо: самец воспринимается как "годный", и дальнейшее увеличение числа "глаз" на его хвосте уже не повышает его репродуктивный успех. И, кроме того, совершенно ясно, что самки используют и другие критерии выбора, А НЕ ТОЛЬКО параметры хвоста (о чем пишут и авторы первой из упомянутых статей).
На рисунке - обобщенные данные по 4 полевым исследованиям. По горизонтальной оси - число "глаз" на хвосте, по вертикальной - брачный успех самца (стандартизованное число копуляций). Кружочки - данные по самцам с искусственно подпорченными хвостами.
Японские же результаты объясняются, по всей видимости, просто тем, что в той маленькой японской популяции, где взрослых самцов было всего несколько десятков, практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости. Возможные причины отсутствия такой изменчивости (эффект основателя, бутылочное горлышко, дрейф, "неестественные" факторы отбора - ведь изучалась не дикая, а полудомашняя популяция, потомки привезенных когда-то в Японию из Индии павлинов) внятно разъясняются во второй из трех упомянутых статей.
**************************
А креационисты, прежде чем выступать, пусть опубликуют сначала сами статью по брачным предпочтениям в Animal behaviour, ага. Я, например, это уже сделал, ну правда по мухам, а не по павлинам, но все равно, формально могу сказать, что выступаю как специалист :)
Креационисты, конечно, "забывают" при этом процитировать статью Loyau et al., 2008 (pdf), опубликованную в том же журнале Animal behaviour через несколько месяцев после Takahashi. В этой статье приводятся весьма убедительные возражения против выводов первой статьи, которые я пересказывать не буду - файл в открытом доступе.
Как же в действительности обстоит дело с хвостами и репродуктивным успехом самцов у павлинов и почему разные исследования дали противоречивые результаты? По-моему, убедительный ответ дан в недавней статье Dakin & Montgomerie, 2011 (pdf). Опубликовано все в том же Animal behaviour. Там авторы, обобщив результаты прежних исследований и добавив свои собственные наблюдения за тремя популяциями + эксперименты по искусственному "ухудшению" товарного вида павлиньих хвостов, делают вывод, хорошо согласующийся со всеми данными. Суть в том, что эффект хвоста - "пороговый". Самки не любят спариваться с самцами, у которых менее примерно 144 "глаз" на хвосте. Но если глаз больше этого порогового числа, то и хорошо: самец воспринимается как "годный", и дальнейшее увеличение числа "глаз" на его хвосте уже не повышает его репродуктивный успех. И, кроме того, совершенно ясно, что самки используют и другие критерии выбора, А НЕ ТОЛЬКО параметры хвоста (о чем пишут и авторы первой из упомянутых статей).
На рисунке - обобщенные данные по 4 полевым исследованиям. По горизонтальной оси - число "глаз" на хвосте, по вертикальной - брачный успех самца (стандартизованное число копуляций). Кружочки - данные по самцам с искусственно подпорченными хвостами.
Японские же результаты объясняются, по всей видимости, просто тем, что в той маленькой японской популяции, где взрослых самцов было всего несколько десятков, практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости. Возможные причины отсутствия такой изменчивости (эффект основателя, бутылочное горлышко, дрейф, "неестественные" факторы отбора - ведь изучалась не дикая, а полудомашняя популяция, потомки привезенных когда-то в Японию из Индии павлинов) внятно разъясняются во второй из трех упомянутых статей.
**************************
А креационисты, прежде чем выступать, пусть опубликуют сначала сами статью по брачным предпочтениям в Animal behaviour, ага. Я, например, это уже сделал, ну правда по мухам, а не по павлинам, но все равно, формально могу сказать, что выступаю как специалист :)
no subject
История эта запутанная. По-хорошему, нужно ее давать на растерзание студентам - в качестве обучающего примера.
По поводу Вашего поста:
1. лично мне не нравятся, очень не нравятся голословные утверждения и теоретические навороты на пустом месте; поэтому речь идет не о сомнениях в "действенности ПО", а о том, что разными исследователями получены на удивление разные данные. И в этом нужно разбираться.
2. статья Loyau и др. (2008) известна, безусловно, всем, кто копался в этой теме. Сама Loyau считается специалистом по павлинам, у нее по этой теме рнd и даже очень красивый сайт в павлиньем стиле. И есть у нее замечательная статья 2005 года в Этолоджи - экспериментальный базис этого исследователя. Результаты: репродуктивный успех связан с активностью демонстраций, числом глазков и длиной хвоста. При этом короткохвостые самцы оказались более успешными, чем их сородичи с длинным хвостом. Но тут важнее эмпирика, а она такова: зафиксировали 24 копуляции, исследовали 34 самца. Из них 1 самец копулировал 9 раз, еще 1 - трижды. То есть, половина всех копуляций приходится на пару самцов!
когда я все это читал - не верил своим глазам! Девушка работает не где-то в Индии, а во Франции. В комфортабельных условиях. И такая позорная выборка.
3. Ваше объяснение с порогом меня удивило, честно говоря. Читаем у канадцев:
"...Разница в репродуктивном успехе самцов не может быть объяснена естественной изменчивостью числа глазков...
...наша рабочая гипотеза состоит в том, что взрослый павлин имеет около 169 глазков...
...we propose that this number may be anatomically determined and relatively invariant among males...
...thus, variation in eyespots is not a good predictor of mating success for most males in feral populations..."
и так далее. В естественных условиях такого порога просто нет!
4. "в той маленькой японской популяции... практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости"
ох... изменчивости по какому признаку? По длине? У японцев, канадцев и даже у Loyau результат одинаковый - успех не связан с длиной. Изменчивость по числу глазков? Канадцы и японцы тут опять единодушны. Так какая изменчивость выпала у японцев? Напомню, что все их основные находки подтверждены канадцами. Зачем же пенять на "испорченных" павлинов
Ваши объяснения результатов Такахаши просто аккуратно выписаны из статьи Loyau и др (2008). Их можно понять - они, по-сути, оказались на тонущем корабле. Но мы-то можем спокойно разобраться?
С уважением,
Николай Ковылов
no subject
"лично мне очень не нравятся... теоретические навороты на пустом месте; поэтому речь идет не о сомнениях в "действенности ПО"
На пустом месте мне тоже не нравятся. Например, недавно один креационист заявил, что "японская статья ОПРОВЕРГЛА ПОЛОВОЙ ОТБОР У ПАВЛИНОВ". Я лично считаю, что это, мягко говоря, преувеличение, и стараюсь объяснить, почему. Тем более, что следующая естественная мысль у креационистов такая: раз павлинихам плевать на мужские хвосты, значит, павлиний хвост создан не половым отбором, а Богом. Вот и всё: Дарвин опровергнут, эволюции нет, Земле 7000 лет. Аминь. Это, конечно, привносит в дискуссию некоторую напряженность.
Сама Loyau считается специалистом по павлинам
Кроме нее, там еще три автора - тоже специалисты. Они ссылаются на три независимых исследования, в которых была найдена зависимость между характеристиками "хвоста" и брачным успехом: "three independent studies have found a relationship between train features and mating success (Petrie et al.1991; Petrie & Halliday 1994; Yasmin & Yahya 1996; Loyau et al. 2005a)."
Если у самой Loyau выборка была маленькая, то у ее соавторов - побольше: "Takahashi et al. (2008) saw only 268 copulations in 7 years, which amounts to ca. 38 copulations per annum from 20 to 37 territorial males observed in any 1 year. In contrast, Petrie & Halliday (1994) saw 116 copulations in 1 year (1989) from observations of 30 territorial males (almost three times as many). We suspect the difference in the number of copulations observed may be caused by a difference in population size and in particular the number of reproductively active hens observed. The Japanese study reported a total population of 75e104 birds, which Takahashi et al. (2008) stated is male biased, whereas the Whipsnade population was estimated at 179 birds"
Ваше объяснение с порогом меня удивило, честно говоря. Читаем у канадцев:
Читаем у канадцев: " In all feral populations studied so far, females have tended to avoid mating with males with fewer than 144 eyespots in their trains". Конечно, те цитаты, которые вы привели, тоже имеют место быть. Но все же авторы четко пишут о существовании "порога". Другое дело, есть ли такой порог в естественных условиях.
males in feral populations..." и так далее. В естественных условиях такого порога просто нет!
Хотелось бы уточнить, что feral - совсем не то же, что и wild. Речь идет об одичавших (а не диких!) популяциях. Со всеми вытекающими (бутылочными горлышками, неестественными факторами отбора и т.д.). Эти популяции живут в условиях, далеких от тех, к которым их дикие предки приспосабливались в течение тысяч и миллионов лет.
Девушка работает не где-то в Индии, а во Франции.
Жаль, кстати, что не в Индии. Как бы хотелось, чтобы кто-то из специалистов поработал с нормальными дикими павлинами, "не испорченными" одомашниванием, вероятным искусственным отбором и т.д.
Это я к тому, что спорить, жонглируя цитатами из статей, наверное, не очень продуктивно.
Но я все же должен заметить, что даже если такого порога и впрямь нет в естественных условиях, это вовсе не "опровергает половой отбор у павлинов". Половой отбор мог (давно) привести к фиксации соответствующих аллелей. Это не мешает признаку работать индикатором приспособленности, потому что хвост нужно еще уберечь от всяких жизненных невзгод, не потерять и не обломать перья. Какие опасности угрожают (и раньше, в доантропогенные времена угрожали) хвостам в естественных условиях, в wild (а не feral) популяциях?
Представляется, что вопрос так и будет висеть в воздухе, пока не подключатся генетики. Важным ключом может быть вот этот результат: Petrie et al. 2009: Eyespot no. not significantly heritable. Может, там ВООБЩЕ нет наследственной изменчивости? Тогда обтрепанность хвоста зависит только от способности самца уберечь свой хвост от невзгод, и в этом случае, возможно, вообще все данные по feral populations будут неадекватны...
В общем, полностью согласен с вами в том отношении, что история это запутанная и нужно разбираться. Для окончательных выводов данных пока недостаточно. И для утверждений о том, что "половой отбор опровергнут" - тоже.
no subject
Из указанных трех независимых исследований вызывает доверие только одно. Собственно, программные работы Петри в начале 90-х, сделанные в Уипснейде. Получилось все, что можно вообразить - самки предпочитают самцов с навороченными хвостами, птенцы здоровее и яйца крупнее =) Тут выборка хорошая. Но, признаюсь, глубоко эти работы я пока не изучал. А две остальные ссылки - это очень забавные статьи. Про французов уже писал. У Yasmin & Yahya было 11 самцов, из которых 3 копулировали 20 раз из 30 наблюдений. Один самец копулировал 10 раз. Это просто ни о чем.
Так что сейчас 1:2 в пользу того, что нет корреляции между характеристиками хвоста и привлекательностью для самок. Результат болезненный, учитывая что о павлинах принято писать примерно так:
"Ever since Darwin (1871), the peacock’s train has been cited as the icon of an extravagant conspicuous secondary sexual trait that has evolved through female mate choice"
no subject
P.S. мне сообщили коллеги (сам я не проверял), что две "анти-марковские" статьи Е.Н. по-прежнему висят на креационистском сайте Милюкова - по-видимому, креационисты проигнорировали требования Е.Н. их убрать.
P.P.S. В одном я с креационистами согласен. Если павлиний хвост не был создан половым отбором, то единственное разумное объяснение, которое нам тогда останется - Божественное сотворение. Потому что вариант "случайность" тут точно не катит.
no subject
Хотите сказать, ID фальсифицируем? Может, стоит какие другие объяснения поискать? Чем черт не шутит.
no subject
no subject
no subject
с такой же ситуацией постоянно сталкиваюсь, когда пытаются рассуждать о направлениях эволюции пения. Которое тоже очень эстетично и ужасно избыточно у одних видов. А у других - сухо и рационально. ПО здесь затыкают любые дыры. "ну...если не ЕО и все как-то очень сложно, тогда точно половой".
Приведенный Вами пример вызвал искреннюю улыбку :) На первый взгляд - все очевидно. Но я, например, видел другие ситуации - когда самец вообще к самке подходил задом, пятясь. Все великолепие, конечно, показывалось в пустоту. Зато самке были прекрасно видны вздернутый хвост и дрожащие крылья рыжеватого цвета. Таких роликов видел несколько.
no subject
И действительно, на многих роликах видно, что самец к самке то передом поворачивается, то задом, где у него тоже красиво, и трясет рыжими крыльями.
А про излишества - это вообще отдельная тема, крайне интересная. Ведь "излишеств" в живой природе чрезвычайно много, они просто повсюду. Только я считаю, что это кажущиеся излишества. На самом деле это - адаптации для повышения помехоустойчивости. Например, у дрожжей из 6000 генов при жизни в нормальной, благоприятной среде жизненно важными являются только 1000, а остальные 5000 как будто лишние. Но оказалось, что практически все эти "лишние" гены оказываются востребованы в тех или иных стрессовых, критических условиях: токсины, голод, соленость и т.п. Еще прекрасный пример - "избыточность" генно-регуляторных сетей, управляющих развитием. Эта зарегулированность придает онтогенезу устойчивость - эквифинальность. Как написал один эмбриолог, показавший, что из разрезанной пополам бластулы шпорцевой лягушки развиваются два нормальных головастика (а не две половинки), "естественный отбор не стал бы создавать такую саморегуляцию только на тот случай, что может прийти любопытный эмбиолог и начать резать бластулы скальпелем. Должны быть более веские причины". И мне кажется, что причина очевидна - помехоустойчивость. Извините, заболтался. Просто эта тема, над которой я сейчас работаю (при помощи моделирования).
no subject
http://vk.com/anti_evolution?w=wall-38285930_1037
а ссылаются они на вот эту статью )
http://imperor-id.livejournal.com/3606.html
no subject
Что, впрочем не делает их тексты более интересными.
no subject
А другой самец не мог ему хвост повредить? Самцы только хвастаются оперением, или физические стычки между ними тоже есть?
Вообще интересный вопрос, мне кажется, ведёт ли половая конкуренция напрямую к повреждению тех признаков-индикаторов, за которые партнёры выбирают особь. Разными способами, не только в прямых стычках, но целенаправленно именно для этого.
no subject