Павлинье дело

[macroevolution]

В последнее время креационисты, а также отдельные биологи, сомневающиеся в действенности полового отбора, любят цитировать статью Takahashi et al., 2008 (pdf) где показано, что в одной небольшой популяции павлинов, проживающих в Японии, самки НЕ предпочитают самцов с более длинными "хвостами" (они по-правильному надхвостья, ну да ладно), а также с большим числом "глаз" на хвостах. Авторы делают из этого очень смелый вывод, что яркие хвосты у самцов павлинов - "устаревший" признак, который больше не привлекает самок. Между тем было несколько других исследований такого рода, где зависимость брачного успеха самцов павлинов от параметров хвоста (размера, числа "глазков", частоты их расположения), наоборот, была выявлена.

Креационисты, конечно, "забывают" при этом процитировать статью Loyau et al., 2008 (pdf), опубликованную в том же журнале Animal behaviour через несколько месяцев после Takahashi. В этой статье приводятся весьма убедительные возражения против выводов первой статьи, которые я пересказывать не буду - файл в открытом доступе.

Как же в действительности обстоит дело с хвостами и репродуктивным успехом самцов у павлинов и почему разные исследования дали противоречивые результаты? По-моему, убедительный ответ дан в недавней статье Dakin & Montgomerie, 2011 (pdf). Опубликовано все в том же Animal behaviour. Там авторы, обобщив результаты прежних исследований и добавив свои собственные наблюдения за тремя популяциями + эксперименты по искусственному "ухудшению" товарного вида павлиньих хвостов, делают вывод, хорошо согласующийся со всеми данными. Суть в том, что эффект хвоста - "пороговый". Самки не любят спариваться с самцами, у которых менее примерно 144 "глаз" на хвосте. Но если глаз больше этого порогового числа, то и хорошо: самец воспринимается как "годный", и дальнейшее увеличение числа "глаз" на его хвосте уже не повышает его репродуктивный успех. И, кроме того, совершенно ясно, что самки используют и другие критерии выбора, А НЕ ТОЛЬКО параметры хвоста (о чем пишут и авторы первой из упомянутых статей). 

  
На рисунке - обобщенные данные по 4 полевым исследованиям. По горизонтальной оси - число "глаз" на хвосте, по вертикальной - брачный успех самца (стандартизованное число копуляций). Кружочки - данные по самцам с искусственно подпорченными хвостами.

Японские же результаты объясняются, по всей видимости, просто тем, что в той маленькой японской популяции, где взрослых самцов было всего несколько десятков, практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости. Возможные причины отсутствия такой изменчивости (эффект основателя, бутылочное горлышко, дрейф, "неестественные" факторы отбора - ведь изучалась не дикая, а полудомашняя популяция, потомки привезенных когда-то в Японию из Индии павлинов) внятно разъясняются во второй из трех упомянутых статей.

**************************
А креационисты, прежде чем выступать, пусть опубликуют сначала сами статью по брачным предпочтениям в Animal behaviour, ага. Я, например, это уже сделал, ну правда по мухам, а не по павлинам, но все равно, формально могу сказать, что выступаю как специалист :) 

Comments

[grihanm.livejournal.com]

Креационисты? Опубликовать?? Но ведь всем известно, что есть заговор злых учёных - они не дадут креационистам ничего опубликовать. Ещё свидетельства, доказательства начнут требовать гады.

Павлинье дело

[livejournal.livejournal.com]

Пользователь eredraug сослался на вашу запись в записи «Павлинье дело (http://apokrif93.livejournal.com/11702104.html)» в контексте: [...] , но все равно, формально могу сказать, что выступаю как специалист :)  Источник сообщения [...]

[hokba.livejournal.com]

Позвольте поинтересоваться неспециалисту: они что, считают эти глазки? как происходит отбор?

[macroevolution.livejournal.com]

наверное, не считают, а так - на глазок. Примерно как мы отличаем человека с густыми волосами от плешивого. Не считаем же волоски.

[albu.livejournal.com]

Не очень понял график. У большинства самцов получается-0,5 копуляций, а у некоторых аж -1!
Если бы график про доходы был, я б понял, отрицательный доход - значит этот павлин пропивает больше, чем зарабатывает.
А тут как же?

[liartar.livejournal.com]

это стандартизированное количество копуляций. как я понимаю, 0 по этой шкале -- это среднее количество копуляций, 1 -- одно стандартное отклонение.

[flagrant-delit.livejournal.com]

Что означает отрицательное количество копуляций? Это в смысле "не только попытка была неудачной, но и повредили/оторвали хуй (https://www.google.co.il/search?q=%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5+%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D1%8B+%D0%BF%D1%82%D0%B8%D1%86&hl=en&tbo=u&biw=1280&bih=687&tbm=isch&source=univ&sa=X&ei=nyilUJb6CsbOswbU5YGACg&ved=0CEwQsAQ) в процессе?"

[prokhozhyj.livejournal.com]

Ниже среднего.

[gegmopo4.livejournal.com]

По-моему, это тянет на статью на «Элементах» (кстати, и ссылка на козлов будет уместна). Времени, конечно, на это уйдёт больше.

[macroevolution.livejournal.com]

не тянет - ибо не новость (статьи 2008 и 2011 г). Так что ограничусь этим постом.

[rav-erev.livejournal.com]

Основная проблема с половым отбором - это не выяснение, правда ли самки предпочитают самцов с длинными звостами и большим количеством глазков. Одни исследования говорят что да, другие - что нет, можно сделать вывод что такое предпочтение - если не как железный закон, то как тенденция, вероятно, все же действует. Если эта тенденция продолжается достаточно долго - можно получить и такие длинные хвосты тоже. Вопрос, почему эстетические предпочтения гомо сапиенсов и птиц из семейства куриных так похожи ? Почему то, что нравится павам, нравится и людям ? И добро бы такое только у павлинов было - то же самое можно сказать про тысячи красивых видов из самых разных таксонов. Это никак не объясняется ни фишеровским убеганием, ни гандикапом, ни как-то еще. Все эти модели объясняют, почему у того или иного вида какой-то прибамбас может развиться сильнее, чем это, казалось бы, целесообразно, но почему мы, люди, разделяем восторги по поводу этого прибамбаса ? Причем павлиний хвост нравится всем, начиная от скандинавов и кончая африканскими народами.

Какие-то психологические особенности людей ? Эстетические чувства - тоже продукт эволюции ? Наших предков что-то приучило считать то, что мы видим в природе, красивым - иначе нашим предкам плохо жилось ? Но предки скандинавов и африканцев видели весьма разных животных. У них и эстетика должна быть разная. Она и есть разная. Швед и угандиец весьма по-разному ответят на вопрос, кто такая прекрасная дама. Но вот по поводу павлиньего хвоста или какой-нибудь яркой бабочки при всей разнице эстетических чувств разногласий у них нет.

[grihanm.livejournal.com]

"Почему то, что нравится павам, нравится и людям ?"
тебе нравятся павлиньи песни?

[aspidisca.livejournal.com]

"Почему то, что нравится павам, нравится и людям ?"
Потому что принципы устройства нервной системы у всех одни и те же.

[chieffff.livejournal.com]

Не удержались, Александр Владимирович! А как же коллаген тираннозавра? Камни ики? :)

[macroevolution.livejournal.com]

Павлиний вопрос требовал разъяснений :)
Эти японские павлины не только креационистам полюбились, но и кое-кому из биологов - противников теории ПО.

[fiona222.livejournal.com]

А что с коллагеном не так? вроде Швайцер и Хорнер все нормально обьяснили - ну вот сохранился он в таком виде. датировки это не меняет. И потом вроде никто пока не нашел ничего аналогичного, так что дело темное

[dims12.livejournal.com]

Непонятно, почему креационистов так волнуют вкусы павлиньих самок?

[macroevolution.livejournal.com]

Ну как же, очень волнует. Если самкам все равно, значит, павлиний хвост не половым отбором создан, а Разумным Дизайнером для услады очей наших.

[vdinets.livejournal.com]

Да ладно, в Animal Behavior только ленивый не публиковался. Я вон уже вторую статью туда запостить собираюсь.

[macroevolution.livejournal.com]

Ну вот я и говорю: пусть Imperor ТАМ свои идеи опубликует, тогда посмотрим.

[zlata-gl.livejournal.com]

Хорошо, что гориллы менее привередливы, чем павлинихи.
У нас в Сафари - бэби-бум. :-))
К нашим гориллам приехал в гости кавалер из Голландии.
Дамы остались им довольны.
http://www.newsru.co.il/israel/14nov2012/zoo_002.html

домашние павлины

[freedom_of_sea.livejournal.com]

люди гораздо сильнее чем самки павлинов, предпочитают красивые хвосты

[ra-di-us.livejournal.com]

формально могу сказать, что выступаю как специалист

Что теория полового отбора говорит про излишне скромных самцов? :)))))))

[gegmopo4.livejournal.com]

По-видимому, здесь тоже имеется пороговое значение.

No title

[livejournal.livejournal.com]

Пользователь homers_wife сослался на вашу запись в записи «No title (http://homers-wife.livejournal.com/114851.html)» в контексте: [...] http://macroevolution.livejournal.com/105697.html#comments [...]

[knyasa-o.livejournal.com]

вопрос меня мучает.
Почему самки предпочитают такие хвосты?

[macroevolution.livejournal.com]

Конкретно почему именно павлиних и именно такие хвосты, мы, конечно, не знаем.
Но есть куча моделей и теорий, показывающих, как подобные предпочтения в принципе могут развиться. См., например:

- привлечение внимания / sensory bias
- Фишеровское убегание (fisherian runaway)
- Индикаторы приспособленности
- Принцип гандикапа

моя лекция

http://evolbiol.ru/nes04.htm

http://www.dynastyfdn.com/news/777

[greenishwarbler.livejournal.com]

Решил все же написать.
История эта запутанная. По-хорошему, нужно ее давать на растерзание студентам - в качестве обучающего примера.
По поводу Вашего поста:

1. лично мне не нравятся, очень не нравятся голословные утверждения и теоретические навороты на пустом месте; поэтому речь идет не о сомнениях в "действенности ПО", а о том, что разными исследователями получены на удивление разные данные. И в этом нужно разбираться.

2. статья Loyau и др. (2008) известна, безусловно, всем, кто копался в этой теме. Сама Loyau считается специалистом по павлинам, у нее по этой теме рнd и даже очень красивый сайт в павлиньем стиле. И есть у нее замечательная статья 2005 года в Этолоджи - экспериментальный базис этого исследователя. Результаты: репродуктивный успех связан с активностью демонстраций, числом глазков и длиной хвоста. При этом короткохвостые самцы оказались более успешными, чем их сородичи с длинным хвостом. Но тут важнее эмпирика, а она такова: зафиксировали 24 копуляции, исследовали 34 самца. Из них 1 самец копулировал 9 раз, еще 1 - трижды. То есть, половина всех копуляций приходится на пару самцов!

когда я все это читал - не верил своим глазам! Девушка работает не где-то в Индии, а во Франции. В комфортабельных условиях. И такая позорная выборка.

3. Ваше объяснение с порогом меня удивило, честно говоря. Читаем у канадцев:

"...Разница в репродуктивном успехе самцов не может быть объяснена естественной изменчивостью числа глазков...
...наша рабочая гипотеза состоит в том, что взрослый павлин имеет около 169 глазков...
...we propose that this number may be anatomically determined and relatively invariant among males...
...thus, variation in eyespots is not a good predictor of mating success for most males in feral populations..."

и так далее. В естественных условиях такого порога просто нет!

4. "в той маленькой японской популяции... практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости"
ох... изменчивости по какому признаку? По длине? У японцев, канадцев и даже у Loyau результат одинаковый - успех не связан с длиной. Изменчивость по числу глазков? Канадцы и японцы тут опять единодушны. Так какая изменчивость выпала у японцев? Напомню, что все их основные находки подтверждены канадцами. Зачем же пенять на "испорченных" павлинов

Ваши объяснения результатов Такахаши просто аккуратно выписаны из статьи Loyau и др (2008). Их можно понять - они, по-сути, оказались на тонущем корабле. Но мы-то можем спокойно разобраться?

С уважением,
Николай Ковылов

[macroevolution.livejournal.com]

Спасибо за комментарий, Николай.

"лично мне очень не нравятся... теоретические навороты на пустом месте; поэтому речь идет не о сомнениях в "действенности ПО"
На пустом месте мне тоже не нравятся. Например, недавно один креационист заявил, что "японская статья ОПРОВЕРГЛА ПОЛОВОЙ ОТБОР У ПАВЛИНОВ". Я лично считаю, что это, мягко говоря, преувеличение, и стараюсь объяснить, почему. Тем более, что следующая естественная мысль у креационистов такая: раз павлинихам плевать на мужские хвосты, значит, павлиний хвост создан не половым отбором, а Богом. Вот и всё: Дарвин опровергнут, эволюции нет, Земле 7000 лет. Аминь. Это, конечно, привносит в дискуссию некоторую напряженность.

Сама Loyau считается специалистом по павлинам
Кроме нее, там еще три автора - тоже специалисты. Они ссылаются на три независимых исследования, в которых была найдена зависимость между характеристиками "хвоста" и брачным успехом: "three independent studies have found a relationship between train features and mating success (Petrie et al.1991; Petrie & Halliday 1994; Yasmin & Yahya 1996; Loyau et al. 2005a)."

Если у самой Loyau выборка была маленькая, то у ее соавторов - побольше: "Takahashi et al. (2008) saw only 268 copulations in 7 years, which amounts to ca. 38 copulations per annum from 20 to 37 territorial males observed in any 1 year. In contrast, Petrie & Halliday (1994) saw 116 copulations in 1 year (1989) from observations of 30 territorial males (almost three times as many). We suspect the difference in the number of copulations observed may be caused by a difference in population size and in particular the number of reproductively active hens observed. The Japanese study reported a total population of 75e104 birds, which Takahashi et al. (2008) stated is male biased, whereas the Whipsnade population was estimated at 179 birds"

Ваше объяснение с порогом меня удивило, честно говоря. Читаем у канадцев:
Читаем у канадцев: " In all feral populations studied so far, females have tended to avoid mating with males with fewer than 144 eyespots in their trains". Конечно, те цитаты, которые вы привели, тоже имеют место быть. Но все же авторы четко пишут о существовании "порога". Другое дело, есть ли такой порог в естественных условиях.

males in feral populations..." и так далее. В естественных условиях такого порога просто нет!
Хотелось бы уточнить, что feral - совсем не то же, что и wild. Речь идет об одичавших (а не диких!) популяциях. Со всеми вытекающими (бутылочными горлышками, неестественными факторами отбора и т.д.). Эти популяции живут в условиях, далеких от тех, к которым их дикие предки приспосабливались в течение тысяч и миллионов лет.

Девушка работает не где-то в Индии, а во Франции.
Жаль, кстати, что не в Индии. Как бы хотелось, чтобы кто-то из специалистов поработал с нормальными дикими павлинами, "не испорченными" одомашниванием, вероятным искусственным отбором и т.д.

Это я к тому, что спорить, жонглируя цитатами из статей, наверное, не очень продуктивно.
Но я все же должен заметить, что даже если такого порога и впрямь нет в естественных условиях, это вовсе не "опровергает половой отбор у павлинов". Половой отбор мог (давно) привести к фиксации соответствующих аллелей. Это не мешает признаку работать индикатором приспособленности, потому что хвост нужно еще уберечь от всяких жизненных невзгод, не потерять и не обломать перья. Какие опасности угрожают (и раньше, в доантропогенные времена угрожали) хвостам в естественных условиях, в wild (а не feral) популяциях?

Представляется, что вопрос так и будет висеть в воздухе, пока не подключатся генетики. Важным ключом может быть вот этот результат: Petrie et al. 2009: Eyespot no. not significantly heritable. Может, там ВООБЩЕ нет наследственной изменчивости? Тогда обтрепанность хвоста зависит только от способности самца уберечь свой хвост от невзгод, и в этом случае, возможно, вообще все данные по feral populations будут неадекватны...

В общем, полностью согласен с вами в том отношении, что история это запутанная и нужно разбираться. Для окончательных выводов данных пока недостаточно. И для утверждений о том, что "половой отбор опровергнут" - тоже.