macroevolution: (Default)
macroevolution ([personal profile] macroevolution) wrote2012-11-15 08:47 pm

Павлинье дело

В последнее время креационисты, а также отдельные биологи, сомневающиеся в действенности полового отбора, любят цитировать статью Takahashi et al., 2008 (pdf) где показано, что в одной небольшой популяции павлинов, проживающих в Японии, самки НЕ предпочитают самцов с более длинными "хвостами" (они по-правильному надхвостья, ну да ладно), а также с большим числом "глаз" на хвостах. Авторы делают из этого очень смелый вывод, что яркие хвосты у самцов павлинов - "устаревший" признак, который больше не привлекает самок. Между тем было несколько других исследований такого рода, где зависимость брачного успеха самцов павлинов от параметров хвоста (размера, числа "глазков", частоты их расположения), наоборот, была выявлена.

Креационисты, конечно, "забывают" при этом процитировать статью Loyau et al., 2008 (pdf), опубликованную в том же журнале Animal behaviour через несколько месяцев после Takahashi. В этой статье приводятся весьма убедительные возражения против выводов первой статьи, которые я пересказывать не буду - файл в открытом доступе.

Как же в действительности обстоит дело с хвостами и репродуктивным успехом самцов у павлинов и почему разные исследования дали противоречивые результаты? По-моему, убедительный ответ дан в недавней статье Dakin & Montgomerie, 2011 (pdf). Опубликовано все в том же Animal behaviour. Там авторы, обобщив результаты прежних исследований и добавив свои собственные наблюдения за тремя популяциями + эксперименты по искусственному "ухудшению" товарного вида павлиньих хвостов, делают вывод, хорошо согласующийся со всеми данными. Суть в том, что эффект хвоста - "пороговый". Самки не любят спариваться с самцами, у которых менее примерно 144 "глаз" на хвосте. Но если глаз больше этого порогового числа, то и хорошо: самец воспринимается как "годный", и дальнейшее увеличение числа "глаз" на его хвосте уже не повышает его репродуктивный успех. И, кроме того, совершенно ясно, что самки используют и другие критерии выбора, А НЕ ТОЛЬКО параметры хвоста (о чем пишут и авторы первой из упомянутых статей). 

  Untitled
На рисунке - обобщенные данные по 4 полевым исследованиям. По горизонтальной оси - число "глаз" на хвосте, по вертикальной - брачный успех самца (стандартизованное число копуляций). Кружочки - данные по самцам с искусственно подпорченными хвостами.

Японские же результаты объясняются, по всей видимости, просто тем, что в той маленькой японской популяции, где взрослых самцов было всего несколько десятков, практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости. Возможные причины отсутствия такой изменчивости (эффект основателя, бутылочное горлышко, дрейф, "неестественные" факторы отбора - ведь изучалась не дикая, а полудомашняя популяция, потомки привезенных когда-то в Японию из Индии павлинов) внятно разъясняются во второй из трех упомянутых статей.

**************************
А креационисты, прежде чем выступать, пусть опубликуют сначала сами статью по брачным предпочтениям в Animal behaviour, ага. Я, например, это уже сделал, ну правда по мухам, а не по павлинам, но все равно, формально могу сказать, что выступаю как специалист :) 

[identity profile] albu.livejournal.com 2012-11-15 05:33 pm (UTC)(link)
Не очень понял график. У большинства самцов получается-0,5 копуляций, а у некоторых аж -1!
Если бы график про доходы был, я б понял, отрицательный доход - значит этот павлин пропивает больше, чем зарабатывает.
А тут как же?

[identity profile] liartar.livejournal.com 2012-11-15 05:43 pm (UTC)(link)
это стандартизированное количество копуляций. как я понимаю, 0 по этой шкале -- это среднее количество копуляций, 1 -- одно стандартное отклонение.
ext_605364: geg MOPO4 (geg_MOPO4)

[identity profile] gegmopo4.livejournal.com 2012-11-15 05:57 pm (UTC)(link)
Ну да, понятно. Здесь ведь сведённые данные по разным популяциям, где и среднее число, и разброс были разными.

[identity profile] albu.livejournal.com 2012-11-15 06:24 pm (UTC)(link)
Ну да, получается, что совсем одинокий павлин получает оценку = минус среднее значение по выборке. Зачем так нормировать не очень понятно.

[identity profile] liartar.livejournal.com 2012-11-15 08:06 pm (UTC)(link)
нет, не так. его оценка -- это его количество копуляций минут среднее количество, поделенное на стандартное отклонение. делается это потому что, как написал выше gegmopo4, на графике представлены данные из разных популяций, в которых среднее значение копуляций и вариабильность были разными (разные условия содержания).

[identity profile] albu.livejournal.com 2012-11-16 06:05 am (UTC)(link)
Да, при столь разнородных данных сложно предложить другой критерий кроме порогового, но это не значит, что при достаточео большой равноточной выборке не получится другой результат, например линейная зависимость. Еще остается вопрос о доверительном интервале, его сложно оценить, поскольку данные неравноточные.
Кроме того, испортить хвост павлину всякий может, естественно, что павлину с испорченым хвостом не на что надеяться, он только статистику портит. А улучшить хвост исследователи ведь не смогли или не пытались.
Поэтому данные, на мой взгляд, не указывают на что-то определенное, кроме того, что с плохим хвостом на секс не надейся.

[identity profile] albu.livejournal.com 2012-11-17 08:18 am (UTC)(link)
Все таки я бы опирался на математический аппарат теории массового обслуживания, как-то настораживает меня понятие стандартного отклонения по отношению не гауссовым распределениям. Допустим, наблюдали за день 10 павлинов, один имел успех. Среднее значение 0,1 [1/день], стандартное отклонение 0,32 [1/день]. По графику получаем 9 точек вблизи среднего значения и одну, удаленную от них аж на 3,2 единицы стандартного отклонения, которая при обычной обработке измерений интерпретируется как "промах"), а при обработке данных появится павлин - супермачо.
А по теории массового обслуживания получаем, что средняя по группе павлинов интенсивность потока 0,1, никаких промахов, просто одному павлину повезло.
То есть, индивидуально для каждого из павлинов апостериорное распределение индивидуальной интенсивности копуляций можно оценить гамма- распределением http://ru.wikipedia.org/wiki/Гамма-распределение с параметром k=число копуляций+1, а тета = 1/ (время наблюдения).
Для наглядности применения гамма-функции к оценке интенсивности потока копуляций павлинов, вот графики http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gamma_distribution_pdf.png
1- ни разу за полдня
2 - один раз за полдня
3 - два раза за полдня
4 - 4 раза за день
5 - 8 раз за два дня.