macroevolution: (Default)
macroevolution ([personal profile] macroevolution) wrote2011-10-18 05:25 pm

Про адамов и ев

Получил по почте вопрос:
"Недавно с огромным удивлением обнаружил, что считается, что все живущие люди имеют общего предка по Y-хромосоме. Верно ли это утверждение, которое я почерпнул из [http://en.wikipedia.org/wiki/Y-chromosomal_Adam]? Я был бы очень рад прочесть Ваше разъяснение на эту тему в Вашем блоге.
Спасибо!
"

Хотя в последнее время мне редко удается найти время на ответы на вопросы, этот вопрос меня "зацепил" тем, что лишний раз напомнил: то, что специалистам и, скажем, активным читателям научно-популярных материалов по биологии уже давно понятно, до сих пор остается непонятным множеству интересующихся и смущает умы! Еще одна причина, по которой я в последние месяцы очень вяло отвечал на вопросы, состоит в том, что на очень многие вопросы мне хочется ответить тем или иным фрагментом из новой книжки, которая уже вот-вот выйдет (по последним данным - до 10 ноября!). Короче, вот кусочек из черновика первого тома - "разъяснялка" как раз по этой теме. Она про Ев, но всё полностью приложимо и к Y-хромосомным Адамам. Читателям, которым все это давно известно и скучно, мои извинения.

Откуда берутся митохондриальные Евы
Любая популяция любого вида животных обязательно имела в прошлом свою «митохондриальную Еву» – последнюю общую праматерь всех ныне живущих представителей данной популяции по прямой материнской линии. «Евы» появляются автоматически и неизбежно из-за случайных колебаний частот генетических вариантов (например, вариантов митохондриальной ДНК) в популяции. Чтобы понять, почему так получается, рассмотрим простую модель. Допустим, у нас есть популяция, включающая 10 самок, у каждой из которых имеется свой вариант мтДНК, немного отличающийся от остальных. Число самок (то есть размер популяции) не имеет принципиального значения: оно влияет только на среднее число поколений, требующихся для того, чтобы одна из этих самок стала «Евой». Чем больше популяция, тем дольше придется ждать.
Предположим, что каждая самка оставляет после себя с равной вероятностью либо 0 дочерей, либо одну, либо две. Обозначим исходные варианты мтДНК у наших 10 самок буквами латинского алфавита:
abcdefghij (1)
Это поколение 1. Чтобы смоделировать следующее (второе) поколение, воспользуемся генератором случайных чисел. Сойдет и обычная игральная кость. Нам нужна последовательность из 10 случайных целых чисел в диапазоне от 0 до 2, чтобы определить, сколько дочерей родила каждая самка. Бросаем кость 10 раз, если выпадает 1 или 2, записываем ноль, если 3 или 4 – записываем единицу, если 5 или 6 – двойку. У меня получилась такая последовательность:
2 2 1 2 2 1 0 0 1 1
В соответствии с этими числами «родим» для каждой самки дочерей. Учитывая, что дочь наследует мтДНК матери, выпишем распределение митохондриальных гаплотипов (вариантов) в поколении 2:
aabbcddeefij (2)
Можно заметить, что из 10 исходных гаплотипов во второе поколение перешли только 8. Две самки (g и h) не оставили дочерей, и их митохондриальные линии пресеклись. Самок у нас теперь стало 12, поэтому для того, чтобы смоделировать поколение 3, понадобится 12 случайных чисел. Вот они:
2 2 0 0 2 0 2 1 2 0 2 1
А вот и третье поколение:
aaaaccddeeeiij (3)
В третьем поколении «потерялись» еще два гаплотипа: b и f. Продолжая моделирование, получаем последовательность поколений:
aaaeeejj (4)
eeejj (5)
ejjjj (6)
eejjjjjj (7)
eeejjj (8)
eeejj (9)
eeeej (10)
eeeejj (11)
eeeeeej (12)
eeeejj (13)
eeeej (14)
eeeej (15)
eeeej (16)
eeeeee (17)
Вот и все: к семнадцатому поколению в нашей популяции остался только один митохондриальный гаплотип из 10 исходных. Это значит, что прямые потомки по женской линии остались только у одной из исходных 10 самок.
Процесс этот абсолютно неизбежен: сколько бы мы ни взяли исходных самок с разными гаплотипами, через какое-то число поколений в популяции останется только один из них. При этом одна из древних носительниц этого гаплотипа автоматически превращается в «митохондриальную Еву» – последнюю общую праматерь всех особей в популяции по непрерывной женской линии.
Кстати, какая именно самка в нашей модели стала «Евой» для поколения №17? Думаете, это самка «e» из поколения 1? А вот и нет: у поколения 17 есть и более поздняя общая праматерь. Это самка с гаплотипом «e» из поколения 6. Самка «е» из поколения 1, конечно, тоже является общей праматерью поколения 17 по женской линии, но она – не самая поздняя из таких праматерей.


Вымышленный пример генеалогического дерева вариантов митохондриальной ДНК. В каждом поколении в популяции присутствует 15 самок, у каждой из которых может быть 0, 1, 2 или 3 дочери. Все самки 16-го поколения восходят к «митохондриальной Еве» из поколения №2.

При желании можно придумать фантастические ситуации, в которых «Ева» никогда не появится. Но эти ситуации не имеют отношения к реальности. Например, Евы не будет, если каждая самка непременно оставляет после себя хотя бы одну дочь (нет ни бездетных самок, ни таких, кто оставил после себя лишь сыновей). Каждому ясно, что так не бывает. Обязательно какая-то часть самок умирает, не родив ни одной дочери. Исходное множество гаплотипов может не сократиться до одного и в том случае, если численность популяции будет бесконечно расти. Но так тоже не бывает: планета не резиновая, рост любой популяции рано или поздно останавливается.
Что будет, если популяция разделится на две – например, часть особей переселится на другой материк, и каждая из двух дочерних популяций будет процветать на своем материке? В этом случае в каждой из двух популяций тоже обязательно рано или поздно закрепится какой-то один из исходного набора гаплотипов. Причем, скорее всего, на разных материках это будут разные гаплотипы. Получится, что у каждой из двух популяций есть своя «митохондриальная Ева». Кроме того, будет и третья Ева – общая для обеих групп. Она окажется глубже в прошлом, чем обе «персональные» Евы разделившихся популяций.
eldhenn: (Default)

Re: Да, но...

[personal profile] eldhenn 2011-10-18 04:27 pm (UTC)(link)
Не понял. В нашем эксперименте в 13 поколении все популяции происходили от двух матерей. Единой общей не было.
eldhenn: (Default)

[personal profile] eldhenn 2011-10-18 04:28 pm (UTC)(link)
>Они жили с промежутком в сто тысяч лет и не были знакомы друг с другом :)

Какая печальная история неслучившейся любви!

Re: Да, но...

[identity profile] barson.livejournal.com 2011-10-18 05:00 pm (UTC)(link)
Ну, имущество той же митохондриальной Евы пришлось бы делить между несколькими миллиардами человек... :-)))

[identity profile] marina-fr.livejournal.com 2011-10-18 05:14 pm (UTC)(link)
Штука, как я понимаю, в том, что общая популяция существовала достаточно долго при достаточно умеренной численности. Поэтому в ней Ева всяко должна была получиться. А дальше уже (в том числе при дивергенции популяций) пошли мутации одной исходной последовательности, отчего генетики и могли применять математические инструменты для восстановления оной, считая, что она одна и стояла в корне.

[identity profile] dronte-l.livejournal.com 2011-10-18 05:17 pm (UTC)(link)
Все-таки мне не понятно почему в популяции не может длительное время сущестовать две евы. Как называется статистический закон, который это описывает?


Вот я запустил программку для вашего примера. 17 самок, отношение вероятностей, что оставят 0 1 2 дочерей - 1/1/1 дожили до 500 поколения. Больше 100 миллионов особей.

Сейчас попробую дальше прокрутить.

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2011-10-18 05:24 pm (UTC)(link)
Это называется "случайные блуждания". Частота нейтрального аллеля меняется по алгоритму случайных блужданий. Это рано или поздно ОБЯЗАТЕЛЬНО заканчивается либо фиксацией (достижением 100-процентной частоты), либо элиминацией (достижением нулевой частоты). Величина, случайно блуждающая между двумя ограничителями (верхним и нижним), рано или поздно обязательно уткнется в один из них. Иными словами, любой митохондриальный гаплотип либо элиминируется, либо зафиксируется - рано или поздно.

[identity profile] second-path.livejournal.com 2011-10-18 05:27 pm (UTC)(link)
"Была бы какая-нибудь митохондриальная Панси или типа того, а среди людей встречалось бы несколько сортов митохондриальных генов, относящихся к разным праматерям."

Существование митохондриальной Евы доказано для небольшой выборки людей. Где нибудь, например среди австралийских аборигенов, может еще сосуществовать с Евой митохондриальная неандерталка или даже митохондриальная Панси. :))

[identity profile] second-path.livejournal.com 2011-10-18 05:50 pm (UTC)(link)
"Вот я запустил программку для вашего примера. 17 самок, отношение вероятностей, что оставят 0 1 2 дочерей - 1/1/1 дожили до 500 поколения. Больше 100 миллионов особей."

А Вы попробуйте ограничить численность популяции! Здорово помогает. :-)

[identity profile] 66george.livejournal.com 2011-10-18 06:38 pm (UTC)(link)
Я бы объяснил так: предположим, в глухой тайге в деревне живут десять супружеских пар с разными фамилиями. Через несколько поколений некоторые фамилии могут пропасть случайным образом. Может даже получиться, что останется только одна фамилия. В этом случае все жители деревни по чисто мужской линии будут потомками лишь одного из первых десяти мужчин. Но это не значит, что они ничего не унаследовали от остальных девяти.

[identity profile] jahr.livejournal.com 2011-10-18 06:42 pm (UTC)(link)
Спасибо.)

[identity profile] leoscript.livejournal.com 2011-10-18 06:51 pm (UTC)(link)
я извиняюсь за возможный оффтоп. Сегодня просто читал кое-что по теме происхождения человека. Подправьте меня, если я не прав. Как я понимаю, на становление человека мог влиять целый ряд факторов. Солнечная радиация, радиация "снизу", стрессы, что-то там еще. А рассматривалась ли гипотеза заражения пред-человеков каким-либо вирусом?

Ведь вирусы - это тоже мутаген?

[identity profile] tsuti.livejournal.com 2011-10-18 06:54 pm (UTC)(link)
Спасибо, очень интересная и понятная модель.

Не могли бы вы (или кто-нибудь из разбирающихся читателей) ответить мне на пару вопросов.
Может я что-то неправильно или глупо выражу. Сразу извиняюсь, я далек от биологии.

Во-первых, из этой модели я не очень понял, как получается изначальное разнообразие вариантов мтДНК? В тексте обратил внимание на фразу "случайные колебания частот генетических вариантов". Т.е. получается, что сперва тоже был только один вариант, скажем A, а потом случайно стали появлятся остальные B,C,D и т.д.? Если так, то не должны ли случайно появившиеся варианты быть малочисленными в общей массе, а от этого быстро вырождаться?

Другая вещь, которую я не понимаю, как при таком сценарии вычисляют возраст митохондральной Евы? Ведь в вашей модели вы почти достигали одного варианта несколько раз. Это было дело случая, если бы кубик лег удачно, вы бы могли получить один тип j уже в шестом поколении.
Вообще, в этой модели, возрастом митохондриальной Евы будет время, когда жила первая "e" или последняя "j"?

Спасибо

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2011-10-18 07:10 pm (UTC)(link)
Подобные гипотезы сейчас не рассматриваются всерьез, т.к. они исходят из того, что лимитирующим фактором эволюции является частота мутирования. Но это не так (сегодня это уже вполне очевидно). Мутации происходят постоянно, и без всякой дополнительной радиации, с большим избытком. Мутационная изменчивость не лимитирует эволюцию. Лимитирует направленность отбора. Почему мутации "в человеческую сторону" в какой-то момент стали давать репродуктивное преимущество нашим обезьяньим предкам - вот в чем вопрос.

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2011-10-18 07:24 pm (UTC)(link)
Изначальное разнообразие возникает из-за мутаций. Мутации происходят постоянно.

"не должны ли случайно появившиеся варианты быть малочисленными в общей массе, а от этого быстро вырождаться?"

В смысле исчезать? Да, именно так и происходит. Для нейтральной мутации вероятность фиксации равна ее частоте в данный момент (это такой общий закон для случайных блужданий). При численности популяции N каждая вновь появившаяся мутация в конечном счете зафиксируется с вероятностью 1/N или потеряется (элиминируется) с вероятностью 1-1/N. Т.е. некоторое количество новых мутаций все же зафиксируется. И даже можно точно сказать, какое именно количество. Если темп мутагенеза = m мутаций на особь на поколение, то всего за поколение в популяции появится Nm мутаций. Из них зафиксируется в конечном счете доля, равная 1/N.
Nm/N=m, т.е. в итоге получаем, что в каждом поколении в среднем m мутаций будет фиксироваться в генофонде популяции...

Время жизни Евы определяют по количеству накопившегося в популяции генетического полиморфизма, зная примерно темп накопления мутаций в мтДНК (m). Грубо говоря, берем двух современных людей, сильнее всего различающихся по мтДНК. Допустим, у них окажется k различий в мтДНК. В линии, ведущей к каждому из них от их общей праматери (м. Евы), накопилось k/2 мутаций. Время жизни Евы (в поколениях назад) = k/2m.

[identity profile] dronte-l.livejournal.com 2011-10-18 07:26 pm (UTC)(link)
Возраст митохондриальной евы определяется приблизительно из следующих соображений:

Средняя частота мутаций известна. Давате сравним две последовательности, найдем количество отличий и отсюда приблизительно оценим, когда они были одной и той же. В реальности все немного сложнее, существуют замены, инверсии, скорость мутаций непостоянна и т.д. Но время, когда последовательности разошлись умеют определять довольно хорошо.

Возраст же митохондриальной евы - наибольшее время расхождения последовательностей для всех ныне живущих организмов популяции.

Так, в этом примере максимальное расстояние между первой и последней веткой в 16 поколении. То есть возраст евы - это время, когда жило поколение 2.

Варианты существуют уже. Так же как существует много вариантов митоходнриальной ДНК у человеческва сегодня.

[identity profile] dronte-l.livejournal.com 2011-10-18 07:27 pm (UTC)(link)
Да, действительно, 17 поколений. Это я 2000 популяцию ограничил..

[identity profile] tsuti.livejournal.com 2011-10-18 07:47 pm (UTC)(link)
Спасибо, с этим кажется, понятно.

[identity profile] notaden.livejournal.com 2011-10-18 07:58 pm (UTC)(link)
мтДНК за эти 17 поколений не могла поменяться?

к примеру из e появилась e1.


То же самое с Y-хромосомой.


Мутации же никто не отменял. Почему они не могут произойти с этими двумя соединениями?

[identity profile] notaden.livejournal.com 2011-10-18 08:01 pm (UTC)(link)
PS. Это никак не опровергает примера. Просто будет ещё несколько итераций.
Я спрашиваю, про "вообще". Или про еву и адама это больше шутка.

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2011-10-18 08:13 pm (UTC)(link)
Новые мутации, конечно, все время происходят. Но они не делают гаплотип неузнаваемым. Все равно будет понятно, что эта особь относится к гаплотипу е, даже если в ее мтДНК несколько новых мутаций уже есть "поверх" исходного гаплотипа.

[identity profile] notaden.livejournal.com 2011-10-18 09:34 pm (UTC)(link)
Понятно. Спасибо!

[identity profile] silentpom.livejournal.com 2011-10-19 03:10 am (UTC)(link)
Я как-то развлекался такой программой, но у меня меньше двух ев никогда не оставалось, как правило 3-4

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2011-10-19 05:06 am (UTC)(link)
Мало ждали или численность популяции слишком большая. Среднее ожидаемое время фиксации одной из Ев прямо пропорционально численности популяции.

[identity profile] leoscript.livejournal.com 2011-10-19 05:15 am (UTC)(link)
ну то есть предположение, что какое-то сообщество "обезьян", заразившись каким-нибудь поражающим мозг вирусом, начало умнеть (и с большей вероятностью выживать из-за своего "поумнения") и впоследствии выделилось из общей массы сородичей - беспочвенно?

Мои познания, к сожалению, очень слабы по данному вопросу.

[identity profile] mikev.livejournal.com 2011-10-19 06:21 am (UTC)(link)
Спасибо, все понятно для случая, когда митохондриальный геном ни на что не влияет.
Если же он влияет на какой-то признак, могут, должно быть, появиться "экологические ниши" для различных гаплотипов?
Если, условно говоря, геном влияет на рост, то сокращение доли особей низкого роста приведет к большей вероятности их выживания и размножения за счет увеличения количества необъеденных листьев на нижних ветках. Тогда случайные блуждания будут уже не совсем случайными?

Page 3 of 5