macroevolution (![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png)
macroevolution) wrote2013-02-22 04:35 pm
macroevolution) wrote2013-02-22 04:35 pm
Про митохондриальную Еву, Чингисхана и общих предков: считаем на коленке
Если вы, уважаемый читатель, родом из России, то почти наверняка вы прямой потомок Рюрика, Ярослава Мудрого и Чингисхана впридачу. Если для вас это - известный, тривиальный факт, то можете дальше не читать. Но многим это совсем не очевидно.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
no subject
Да, но тогда это уже будет не дрейф, а отбор, о чем, собственно, и речь.
"логика "у кого же ещё могло быть такой репродуктивный успех 1000 лет назад, а значит это Чингиз-хан" - никуда не годится. "
Но там ведь еще приблизительное совпадение ареала с контурами империи и высокий процент встречаемости у народа, считающего себя потомками Чингисхана, при отсутствии данного варианта у окружающих пакистанских народов, таковыми себя не считающих.
"картинку №3"
Да, я обратил внимание на педагогическую ценность этой картинки и недавно включил ее в свои лекции )
Но вот что теперь делать с картинкой №9 оттуда же? Как могли остаться в генетическом полиморфизме человечества следы выхода эректусов из Африки, следы позднеашельской экспансии др., если сапиенсы все-таки вышли из Африки и лишь немного поскрещивались с неандертальцами? А картинка №9 как бы предполагает, что должно было быть широкомасштабное скрещивание сапиенсов с местными евразийскими популяциями повсюду. Есть идеи?
no subject
Последний общий предок (я буду писать MRCA) - насколько я понимаю, неприменим для токогенетических систем, которыми являются наши генеалогические деревья. MRCA - концепция из кладистической идеологии, работающая для ветвящихся систем и не работающая внутри сетей.
Что такое мог бы быть MRCA для геномов скрещивающихся форм? Представим себе, что у популяции численность 1000 человек, и она остаётся постоянной миллион лет. Можно показать общего предка для каждого нерекомбинирующего гаплотипа, это будет в среднем 1-4 тыс. поколений назад (для аутосом 4N). В пределе нерекомбинирующим гаплотипом можно считать даже SNP (ведь из двух аллелей какой-то предковый, а какой-то - это его ответвление), поэтому такой фокус можно сделать для всего генома. Каждый MRCA каждого гаплотипа жил когда-то, у людей 1-2 млн лет назад (про это в пресловутой статье Templeton). Но можно ли интегрировать MRCA по геному? Если сконструировать геном, такой что по всем гаплотипам сделать вариант MRCA, получится геном, который никогда не существовал. У Адама и у MC1R-ов(ого/ой) Жени вряд ли была Евина мтДНК и ECP как у ECPов(ого/ой) Валеры.
Как равноценные вы рассматриваете концепции "прямой потомок по Y хромосоме" и "просто потомок". Просто потомков при указанных условиях действительно 2^N, а потомков по прямой мужской линии - один. Но у каждого моего нерекомбинирующего гаплотипа тоже будет только по одному потомку. Про каждый гаплотип можно сказать, кому одному из двоих детей в вашей модели он достался. А 2^N -это получается что-то вроде гомеопатического разведения :). Есть ли смысл ставить это разведение на одну доску с прямым, полным наследованием какого-либо нерекомбинирующего фрагмента, например - Y или MC1R? Имхо это может сильно запутать вопрос.
Про картинку 3: ИМХО следы эректусов и т.п. могут остаться именно из-за независимой потери разнообразия в локусах путем, описанным выше. В среднем ядерные аутосомные гены коалесцируют 1-2 млн лет назад. У времени коалесценции есть своё распределение, есть и свои выбросы. Выбросы могут быть и случайны, и связаны с отбором. Но если "неотборный" выброс старше выхода эректусов, то данный локус будет "помнить" эту историю. Если я непонятно объясняю, могу попробовать это написать более формально. Впрочем, я и так занимаюсь чем-то похожим ..))