macroevolution (![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png)
macroevolution) wrote2013-02-22 04:35 pm
macroevolution) wrote2013-02-22 04:35 pm
Про митохондриальную Еву, Чингисхана и общих предков: считаем на коленке
Если вы, уважаемый читатель, родом из России, то почти наверняка вы прямой потомок Рюрика, Ярослава Мудрого и Чингисхана впридачу. Если для вас это - известный, тривиальный факт, то можете дальше не читать. Но многим это совсем не очевидно.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
Недавно в каком-то английском научном блоге мне попалось стандартное ошибочное утверждение, что якобы "митохондриальная Ева - последний общий предок всего современного человечества".
Интересно, все ли читатели отчетливо понимают, что вообще-то мт-Ева популяции, как правило, должна быть намного старше (т.е. древнее) последнего общего предка всех современных особей в популяции?
Мт-Евы, как и Y-хромосомные Адамы, образуются за счет генетического дрейфа. Если в поколении 0 было N самок, то рано или поздно за счет дрейфа в популяции останутся потомки по прямой женской линии только одной из них. Процесс чисто случайный, но конечный результат его неизбежен. Вот пример работы программы, которая этот процесс имитирует:
Модель такая: популяция с постоянной численностью, в каждом поколении - 25 самок (самцы в данном случае игнорируются). Каждая самка оставляет от 0 до 4 дочерей (случайно); затем из общего числа дочерей случайно отбирается 25, которые и составляют следующее поколение. Мы следим за генеалогией потомков каждой из исходных 25 самок. В данном случае через 24 поколения в популяции остались только потомки по прямой женской линии самки 1. Она и является мт-Евой для поколения 24.
Ожидаемое число поколений, которое должно пройти до того, как какая-то одна самка из поколения 0 станет мт-Евой, примерно того же порядка, что и численность популяции.
мт-Ева - общая праматерь всей популяции по прямой женской линии. Не "вообще", а по прямой женской линии. Это важно.
Более подробное, превосходное объяснение про Ев см. в статье Базыкина: http://elementy.ru/lib/431702
Что касается последнего общего предка "вообще", то есть по любой линии, а не только по прямой женской, то он формируется принципиально быстрее.
Допустим, есть популяция с постоянной численностью, панмиктическая (не подразделенная на репродуктивно изолированные группы). В такой популяции среднестатистическая особь (это справделиво в равной степени и для самок, и для самцов) оставляет ровно двух потомков, которые примут участие в размножении. Внуков у такой среднестатистической особи будет 4, правнуков 8 и т.д. До тех пор, пока особи избегают родственных скрещиваний, число потомков каждой особи будет расти как 2k, где k - число прошедших поколений.
Поэтому уже через log2N поколений кто-то из поколения 0 может стать общим предком всех ныне живущих особей в популяции. А еще столько же поколений пройдет - и почти наверняка каждая особь поколения 0 окажется либо общим предком всех ныне живущих, либо у нее вообще не будет живых потомков.
Грубо говоря, мы можем рассчитывать найти последнего общего предка всех ныне живущих особей примерно log2N поколений назад (для популяции с численностью N=1000 это будет примерно 10 поколений назад, для 100000 – 17 поколений, 10 млн – 23 поколения). Совсем недавно!
А вот мт-Ева такой популяции будет сидеть гораздо дальше в прошлом: например, 1000, 100000, 10 млн поколений назад. Бутылочные горлышки численности, конечно, сильно омолаживают Ев. Но всё-таки Ева должна быть радикально старше последнего общего предка. Потому что число "просто потомков" будущего ОП закономерно растет как снежный ком (как 2k), а число носителей мтДНК будущей Евы увеличивается только за счет случайного дрейфа. В популяции, где каждая пара рождала бы строго двоих детей - мальчика и девочку - число носителей мтДНК самки из поколения 0 оставалось бы из поколение в поколение равным 1.
Еще одна интересная задачка, связанная с вышесказанным.
В 2003 году генетики обнаружили, что примерно 16 миллионов современных азиатов несут Y-хромосому Чингисхана, т.е. являются его потомками по прямой мужской линии (полный текст статьи). Вот как выгодно (с эволюционно-генетической т.зр.) быть великим завоевателем!
Вопрос: сколько же современных потомков у Чингисхана всего (не только по прямой мужской, а по любой линии)?
Если бы Чингисхан был не великим завоевателем, а простым среднестатистическим человеком, и если бы чингизиды старательно избегали скрещиваний с другими чингизидами (смелое допущение, но оно мало влияет на конечный результат, потому что результат получается с огромным "запасом"), то можно было бы ожидать, что сегодня, когда со времени жизни Чингисхана минуло 32 поколения, число его потомков было бы равно 232=4,3 миллиарда. И это без помощи отбора, без учета завоеваний!
Дальше. В модели, где каждая пара оставляет ровно двух потомков - мальчика и девочку - сколько людей из этих 4 миллиардов были бы носителями Y-хромосомы Чингисхана? Если у него 4 млрд потомков, сколько из них несет его Y-хромосому? Я спросил у двух крупных биологов и оба, недолго думая, сказали: наверное, 2 млрд! Ошибочка. Правильный ответ - 1 (один) человек. Проверяйте, проверяйте.
Значит, отбор (т.е. то преимущество в размножении, которое получили чингизиды благодаря своим военным успехам) увеличил число потомков Ч. по прямой мужской линии в 16 млн раз против ожидаемого. Если бы такой же силы отбор помогал всем чингизидам, а не только чингизидам по прямой мужской линии, то можно было бы ожидать, что у него будет сегодня 4,3 млрд * 16 млн потомков - число, на много порядков превышающее население планеты.
Разумеется, у Ч. в действительности куда меньше потомков, потому что в действительности чингизиды - из-за ограниченности населения земли - никак не могли всегда избегать браков с другими чингизидами. Но мы можем не сомневаться, что ВСЁ население Азии, поголовно, кроме разве что каких-нибудь реликтовых изолированных горных племен, 800 лет женившихся только на "своих" - всё население Азии - потомки Чингисхана. Я вам это гарантирую. Этот вывод делается с большим "запасом", означающим, что многие азиаты - чингизиды не по одной, а по многим линиям сразу.
По той же логике все или почти все современные русские - наверняка потомки Рюрика (рюриковичей в 12 веке были тысячи, князь сидел в каждом селе, так что можете не сомневаться). А поскольку какое-никакое скрещивание чингизидов со славянами, конечно, было, то все русские почти наверняка и чингизиды тоже, а не только рюриковичи. У кого хоть малейшая еврейская примесь есть, тот может без сомнений и царя Соломона в список своих прямых предков добавить.
Все люди братья, одним словом.
Вещи очевидные, но малоизвестные, контринтуитивные и с трудом до сознания доходящие.
no subject
Чтобы за 32 поколения разогнать за счет дрейфа численность аллеля от 1 до 16000000, это ведь нужно, чтобы численность в каждом поколении чисто случайно увеличивалась на 500000 человек, и так 32 раза подряд. Не представляю, как смоделировать такой дрейф. Правда, население земли выросло с тех пор (1200 г - 2000 г) примерно в 20 раз; если бы не этот рост, можно предположить, что число носителей этой хромосомы было бы 16млн/20 = 800000. Все равно многовато для результатов дрейфа за 32 поколения.
no subject
Хорошо, я ведь не отрицаю, что отбор в нашей модели может и должен учитываться. Но. Почему именно у этого народа отбор в пользу предполагаемых чингизидов отбор был настолько интенсивным, в отличие от их соседей? То есть что здесь заставляет нас склониться именно в пользу Чингисхана?
Математика, на мой взгляд, простая. Да, вероятность того, что родоначальник "звёздного кластера" - именно Чингисхан, выше, чем соответствующие вероятности для любого другого человека. И, возможно, даже сильно выше. Но какова эта вероятность? Ведь других людей зато много. Какова вероятность того, что это не Чингисхан, а Вася Пупкин? Очень небольшая. Пусть будет одна миллиардная (цифра наобум). Какова вероятность того, что это Чингисхан? Гораздо больше, пусть в тысячу раз (опять цифра наобум). Теперь представим себе заголовок: "Вероятность того, что родоначальником "звёздного кластера" является Чингисхан, в тысячу раз выше, чем для любого другого человека". Звучит убедительно. Теперь то же самое по-другому: "Вероятность того, что родоначальником "звёздного кластера" является Чингисхан, равна одной миллионной". Вся убедительность куда-то делась.
no subject
no subject
no subject
Поскольку речь идёт об Y-хромосоме, избегание скрещиваний с другими чингизидами, насколько я понимаю, не имеет смысла, потому что два носителя Y хромосомы всё равно не смогут скреститься.
Криса, который у них начальник, я знаю, он умный и простых ошибок не допускает. он вообще джедай генеалогических исследований Y хромосомы.
Другой вопрос, что логика "у кого же ещё могло быть такой репродуктивный успех 1000 лет назад, а значит это Чингиз-хан" - никуда не годится. Пока не проанализируют Y документального чингизида, об этом говорить рано.
Про мт Еву и игречного Адама - я думаю, что всем станет понятнее общая идея, если взять картинку №3 из статьи https://webfiles.uci.edu/jmswanso/trash/Templeton%202005%20Yearbook%20of%20Antropology,%20Haplotype%20trees%20and%20human%20origins.pdf
(вы её стопудово знаете, вы на неё ссылались на лекции в Интеллектуале в 2011 году)
и сказать, что ещё бывают MC1Rовые, ECPовые, EDNовые Саша, Женя, Валя и т.д. (имена нужны двуполые :). И что жили они в разных местах в разное время и никогда не встречались. И что у них мтДНК наверняка была не той же, что мтДНК Евы.
Ну, как-то всех увести от дуальности.
С уважением, Андрей Пшеничнов
no subject
Да, но тогда это уже будет не дрейф, а отбор, о чем, собственно, и речь.
"логика "у кого же ещё могло быть такой репродуктивный успех 1000 лет назад, а значит это Чингиз-хан" - никуда не годится. "
Но там ведь еще приблизительное совпадение ареала с контурами империи и высокий процент встречаемости у народа, считающего себя потомками Чингисхана, при отсутствии данного варианта у окружающих пакистанских народов, таковыми себя не считающих.
"картинку №3"
Да, я обратил внимание на педагогическую ценность этой картинки и недавно включил ее в свои лекции )
Но вот что теперь делать с картинкой №9 оттуда же? Как могли остаться в генетическом полиморфизме человечества следы выхода эректусов из Африки, следы позднеашельской экспансии др., если сапиенсы все-таки вышли из Африки и лишь немного поскрещивались с неандертальцами? А картинка №9 как бы предполагает, что должно было быть широкомасштабное скрещивание сапиенсов с местными евразийскими популяциями повсюду. Есть идеи?
no subject
Последний общий предок (я буду писать MRCA) - насколько я понимаю, неприменим для токогенетических систем, которыми являются наши генеалогические деревья. MRCA - концепция из кладистической идеологии, работающая для ветвящихся систем и не работающая внутри сетей.
Что такое мог бы быть MRCA для геномов скрещивающихся форм? Представим себе, что у популяции численность 1000 человек, и она остаётся постоянной миллион лет. Можно показать общего предка для каждого нерекомбинирующего гаплотипа, это будет в среднем 1-4 тыс. поколений назад (для аутосом 4N). В пределе нерекомбинирующим гаплотипом можно считать даже SNP (ведь из двух аллелей какой-то предковый, а какой-то - это его ответвление), поэтому такой фокус можно сделать для всего генома. Каждый MRCA каждого гаплотипа жил когда-то, у людей 1-2 млн лет назад (про это в пресловутой статье Templeton). Но можно ли интегрировать MRCA по геному? Если сконструировать геном, такой что по всем гаплотипам сделать вариант MRCA, получится геном, который никогда не существовал. У Адама и у MC1R-ов(ого/ой) Жени вряд ли была Евина мтДНК и ECP как у ECPов(ого/ой) Валеры.
Как равноценные вы рассматриваете концепции "прямой потомок по Y хромосоме" и "просто потомок". Просто потомков при указанных условиях действительно 2^N, а потомков по прямой мужской линии - один. Но у каждого моего нерекомбинирующего гаплотипа тоже будет только по одному потомку. Про каждый гаплотип можно сказать, кому одному из двоих детей в вашей модели он достался. А 2^N -это получается что-то вроде гомеопатического разведения :). Есть ли смысл ставить это разведение на одну доску с прямым, полным наследованием какого-либо нерекомбинирующего фрагмента, например - Y или MC1R? Имхо это может сильно запутать вопрос.
Про картинку 3: ИМХО следы эректусов и т.п. могут остаться именно из-за независимой потери разнообразия в локусах путем, описанным выше. В среднем ядерные аутосомные гены коалесцируют 1-2 млн лет назад. У времени коалесценции есть своё распределение, есть и свои выбросы. Выбросы могут быть и случайны, и связаны с отбором. Но если "неотборный" выброс старше выхода эректусов, то данный локус будет "помнить" эту историю. Если я непонятно объясняю, могу попробовать это написать более формально. Впрочем, я и так занимаюсь чем-то похожим ..))