macroevolution: (Default)
macroevolution ([personal profile] macroevolution) wrote2012-11-15 08:47 pm

Павлинье дело

В последнее время креационисты, а также отдельные биологи, сомневающиеся в действенности полового отбора, любят цитировать статью Takahashi et al., 2008 (pdf) где показано, что в одной небольшой популяции павлинов, проживающих в Японии, самки НЕ предпочитают самцов с более длинными "хвостами" (они по-правильному надхвостья, ну да ладно), а также с большим числом "глаз" на хвостах. Авторы делают из этого очень смелый вывод, что яркие хвосты у самцов павлинов - "устаревший" признак, который больше не привлекает самок. Между тем было несколько других исследований такого рода, где зависимость брачного успеха самцов павлинов от параметров хвоста (размера, числа "глазков", частоты их расположения), наоборот, была выявлена.

Креационисты, конечно, "забывают" при этом процитировать статью Loyau et al., 2008 (pdf), опубликованную в том же журнале Animal behaviour через несколько месяцев после Takahashi. В этой статье приводятся весьма убедительные возражения против выводов первой статьи, которые я пересказывать не буду - файл в открытом доступе.

Как же в действительности обстоит дело с хвостами и репродуктивным успехом самцов у павлинов и почему разные исследования дали противоречивые результаты? По-моему, убедительный ответ дан в недавней статье Dakin & Montgomerie, 2011 (pdf). Опубликовано все в том же Animal behaviour. Там авторы, обобщив результаты прежних исследований и добавив свои собственные наблюдения за тремя популяциями + эксперименты по искусственному "ухудшению" товарного вида павлиньих хвостов, делают вывод, хорошо согласующийся со всеми данными. Суть в том, что эффект хвоста - "пороговый". Самки не любят спариваться с самцами, у которых менее примерно 144 "глаз" на хвосте. Но если глаз больше этого порогового числа, то и хорошо: самец воспринимается как "годный", и дальнейшее увеличение числа "глаз" на его хвосте уже не повышает его репродуктивный успех. И, кроме того, совершенно ясно, что самки используют и другие критерии выбора, А НЕ ТОЛЬКО параметры хвоста (о чем пишут и авторы первой из упомянутых статей). 

  Untitled
На рисунке - обобщенные данные по 4 полевым исследованиям. По горизонтальной оси - число "глаз" на хвосте, по вертикальной - брачный успех самца (стандартизованное число копуляций). Кружочки - данные по самцам с искусственно подпорченными хвостами.

Японские же результаты объясняются, по всей видимости, просто тем, что в той маленькой японской популяции, где взрослых самцов было всего несколько десятков, практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости. Возможные причины отсутствия такой изменчивости (эффект основателя, бутылочное горлышко, дрейф, "неестественные" факторы отбора - ведь изучалась не дикая, а полудомашняя популяция, потомки привезенных когда-то в Японию из Индии павлинов) внятно разъясняются во второй из трех упомянутых статей.

**************************
А креационисты, прежде чем выступать, пусть опубликуют сначала сами статью по брачным предпочтениям в Animal behaviour, ага. Я, например, это уже сделал, ну правда по мухам, а не по павлинам, но все равно, формально могу сказать, что выступаю как специалист :) 

[identity profile] vdinets.livejournal.com 2012-11-15 08:54 pm (UTC)(link)
Да ладно, в Animal Behavior только ленивый не публиковался. Я вон уже вторую статью туда запостить собираюсь.

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2012-11-15 09:09 pm (UTC)(link)
Ну вот я и говорю: пусть Imperor ТАМ свои идеи опубликует, тогда посмотрим.

[identity profile] zlata-gl.livejournal.com 2012-11-15 09:32 pm (UTC)(link)
Хорошо, что гориллы менее привередливы, чем павлинихи.
У нас в Сафари - бэби-бум. :-))
К нашим гориллам приехал в гости кавалер из Голландии.
Дамы остались им довольны.
http://www.newsru.co.il/israel/14nov2012/zoo_002.html

[identity profile] fiona222.livejournal.com 2012-11-15 09:40 pm (UTC)(link)
я счастливый человек - я читала Хорнеровскую книжку "how to build a dinosaur" и была в его музее (вернее в Museum of the Rockies). В книге он обьясняет и про коллаген и про остатки гемоглобина.

[identity profile] lev-evgenevi4.livejournal.com 2012-11-16 04:51 am (UTC)(link)
Нет, свое собственное. Прсто человек же "по подобию" - значит, и вкусы совпадают :)))

[identity profile] albu.livejournal.com 2012-11-16 06:05 am (UTC)(link)
Да, при столь разнородных данных сложно предложить другой критерий кроме порогового, но это не значит, что при достаточео большой равноточной выборке не получится другой результат, например линейная зависимость. Еще остается вопрос о доверительном интервале, его сложно оценить, поскольку данные неравноточные.
Кроме того, испортить хвост павлину всякий может, естественно, что павлину с испорченым хвостом не на что надеяться, он только статистику портит. А улучшить хвост исследователи ведь не смогли или не пытались.
Поэтому данные, на мой взгляд, не указывают на что-то определенное, кроме того, что с плохим хвостом на секс не надейся.

домашние павлины

[identity profile] freedom_of_sea.livejournal.com 2012-11-16 06:25 am (UTC)(link)
люди гораздо сильнее чем самки павлинов, предпочитают красивые хвосты

[identity profile] ra-di-us.livejournal.com 2012-11-16 07:21 am (UTC)(link)
формально могу сказать, что выступаю как специалист

Что теория полового отбора говорит про излишне скромных самцов? :)))))))
ext_605364: geg MOPO4 (geg_MOPO4)

[identity profile] gegmopo4.livejournal.com 2012-11-16 08:12 am (UTC)(link)
Тоже любит пожрать и порнушку?
ext_605364: geg MOPO4 (geg_MOPO4)

[identity profile] gegmopo4.livejournal.com 2012-11-16 08:13 am (UTC)(link)
По-видимому, здесь тоже имеется пороговое значение.

[identity profile] dims12.livejournal.com 2012-11-16 08:21 am (UTC)(link)
А, действительно, дошло.

No title

[identity profile] livejournal.livejournal.com 2012-11-16 08:41 am (UTC)(link)
Пользователь [livejournal.com profile] homers_wife сослался на вашу запись в записи «No title (http://homers-wife.livejournal.com/114851.html)» в контексте: [...] http://macroevolution.livejournal.com/105697.html#comments [...]

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2012-11-16 09:34 am (UTC)(link)
Если будет время и возможность, не расскажете ли, как он это объясняет?

[identity profile] aspidisca.livejournal.com 2012-11-16 11:25 am (UTC)(link)
"Почему то, что нравится павам, нравится и людям ?"
Потому что принципы устройства нервной системы у всех одни и те же.

[identity profile] lev-evgenevi4.livejournal.com 2012-11-16 12:37 pm (UTC)(link)
Вполне возможно.

[identity profile] knyasa-o.livejournal.com 2012-11-16 06:11 pm (UTC)(link)
вопрос меня мучает.
Почему самки предпочитают такие хвосты?

[identity profile] fiona222.livejournal.com 2012-11-16 07:14 pm (UTC)(link)
Сейчас попытаюсь. В книге он рассказывает про 2 спорные находки.

1. про отстатки в T-rex с номером MOR555
2. про остеоциты в B-rex

Выводы:
Во первых и то и другое не "сохранившиеся в костях клетки или остеоциты", а
цитата: What Mary was seeing, would, if they were real, be remnants of red blood cells with some original chemicals remaining, and some of the structure, but with other parts changed forever".

И да, по клеткам крови - пока нет доказательств, что это. То есть эксперимент на крысах показал, что на на экстракт, сделанный из этих тканей, они вырабатывали антитела к птичьему гемоглобину. То есть вывод - нужно искать и изучать дальше.

Но креационистов, насколько я поняла заинтересовала именно датировка. То есть считалось, что мягкие ткани и клетки не могут сохранятся так долго, то есть вывод- Земле не 4 с чем-то миллиарда лет, а меньше. Но именно с датировкой проблем нет - оба динозавра найдены в Hell Creek Formation и ее возраст как раз определялся независимо другими методами.
Цитата:
"They (creationists - fiona222) argued that since we had thought that such things couldn't be preserved and now had found they were preserved to some extent, that meant our dating was wrong. They ignored the accumulated evidence of geology, radiometric dating, and numerous other facts that made clear that what we were wrong about was not how old the fossil were, but the possibilities for preserving soft tissue"

Кстати, Хорнер пытается обьяснить почему он не согласен с Thomas Kaye и его теорией что это не остиоциты (osteocytes), а biofilm, но мне его обьяснение показалось не слишком убедительным.

Не уверенна, что правильно ответила на вопрос, но старалась.

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2012-11-17 07:34 am (UTC)(link)
Конкретно почему именно павлиних и именно такие хвосты, мы, конечно, не знаем.
Но есть куча моделей и теорий, показывающих, как подобные предпочтения в принципе могут развиться. См., например:

- привлечение внимания / sensory bias
- Фишеровское убегание (fisherian runaway)
- Индикаторы приспособленности
- Принцип гандикапа

моя лекция

http://evolbiol.ru/nes04.htm

http://www.dynastyfdn.com/news/777

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2012-11-17 07:34 am (UTC)(link)
Большое спасибо!

[identity profile] albu.livejournal.com 2012-11-17 08:18 am (UTC)(link)
Все таки я бы опирался на математический аппарат теории массового обслуживания, как-то настораживает меня понятие стандартного отклонения по отношению не гауссовым распределениям. Допустим, наблюдали за день 10 павлинов, один имел успех. Среднее значение 0,1 [1/день], стандартное отклонение 0,32 [1/день]. По графику получаем 9 точек вблизи среднего значения и одну, удаленную от них аж на 3,2 единицы стандартного отклонения, которая при обычной обработке измерений интерпретируется как "промах"), а при обработке данных появится павлин - супермачо.
А по теории массового обслуживания получаем, что средняя по группе павлинов интенсивность потока 0,1, никаких промахов, просто одному павлину повезло.
То есть, индивидуально для каждого из павлинов апостериорное распределение индивидуальной интенсивности копуляций можно оценить гамма- распределением http://ru.wikipedia.org/wiki/Гамма-распределение с параметром k=число копуляций+1, а тета = 1/ (время наблюдения).
Для наглядности применения гамма-функции к оценке интенсивности потока копуляций павлинов, вот графики http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gamma_distribution_pdf.png
1- ни разу за полдня
2 - один раз за полдня
3 - два раза за полдня
4 - 4 раза за день
5 - 8 раз за два дня.

[identity profile] Егор Севостьянов (from livejournal.com) 2012-11-17 06:22 pm (UTC)(link)
Извините, а как же быть с датировкой коллагена радиоуглеродным анализом, который 24 600 лет показал?
www.plosone.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0019445
Причём не было обнаружено ни бактериальных белков, ни гопаноидов (устойчивые спец. органические вещества, характерные именно для бактерий).
Радиоуглеродный анализ проводили для того, чтобы убедиться, что коллаген старый и не является загрязнением костным клеем или современным грибком.
Edited 2012-11-17 18:35 (UTC)

[identity profile] knyasa-o.livejournal.com 2012-11-18 08:00 pm (UTC)(link)
спасибо

[identity profile] greenishwarbler.livejournal.com 2012-11-18 10:05 pm (UTC)(link)
Решил все же написать.
История эта запутанная. По-хорошему, нужно ее давать на растерзание студентам - в качестве обучающего примера.
По поводу Вашего поста:

1. лично мне не нравятся, очень не нравятся голословные утверждения и теоретические навороты на пустом месте; поэтому речь идет не о сомнениях в "действенности ПО", а о том, что разными исследователями получены на удивление разные данные. И в этом нужно разбираться.

2. статья Loyau и др. (2008) известна, безусловно, всем, кто копался в этой теме. Сама Loyau считается специалистом по павлинам, у нее по этой теме рнd и даже очень красивый сайт в павлиньем стиле. И есть у нее замечательная статья 2005 года в Этолоджи - экспериментальный базис этого исследователя. Результаты: репродуктивный успех связан с активностью демонстраций, числом глазков и длиной хвоста. При этом короткохвостые самцы оказались более успешными, чем их сородичи с длинным хвостом. Но тут важнее эмпирика, а она такова: зафиксировали 24 копуляции, исследовали 34 самца. Из них 1 самец копулировал 9 раз, еще 1 - трижды. То есть, половина всех копуляций приходится на пару самцов!

когда я все это читал - не верил своим глазам! Девушка работает не где-то в Индии, а во Франции. В комфортабельных условиях. И такая позорная выборка.

3. Ваше объяснение с порогом меня удивило, честно говоря. Читаем у канадцев:

"...Разница в репродуктивном успехе самцов не может быть объяснена естественной изменчивостью числа глазков...
...наша рабочая гипотеза состоит в том, что взрослый павлин имеет около 169 глазков...
...we propose that this number may be anatomically determined and relatively invariant among males...
...thus, variation in eyespots is not a good predictor of mating success for most males in feral populations..."


и так далее. В естественных условиях такого порога просто нет!

4. "в той маленькой японской популяции... практически все самцы имели "годный" хвост и не было существенной (с точки зрения самок) изменчивости"
ох... изменчивости по какому признаку? По длине? У японцев, канадцев и даже у Loyau результат одинаковый - успех не связан с длиной. Изменчивость по числу глазков? Канадцы и японцы тут опять единодушны. Так какая изменчивость выпала у японцев? Напомню, что все их основные находки подтверждены канадцами. Зачем же пенять на "испорченных" павлинов

Ваши объяснения результатов Такахаши просто аккуратно выписаны из статьи Loyau и др (2008). Их можно понять - они, по-сути, оказались на тонущем корабле. Но мы-то можем спокойно разобраться?

С уважением,
Николай Ковылов
Edited 2012-11-18 22:07 (UTC)

[identity profile] macroevolution.livejournal.com 2012-11-19 04:09 pm (UTC)(link)
Спасибо за комментарий, Николай.

"лично мне очень не нравятся... теоретические навороты на пустом месте; поэтому речь идет не о сомнениях в "действенности ПО"
На пустом месте мне тоже не нравятся. Например, недавно один креационист заявил, что "японская статья ОПРОВЕРГЛА ПОЛОВОЙ ОТБОР У ПАВЛИНОВ". Я лично считаю, что это, мягко говоря, преувеличение, и стараюсь объяснить, почему. Тем более, что следующая естественная мысль у креационистов такая: раз павлинихам плевать на мужские хвосты, значит, павлиний хвост создан не половым отбором, а Богом. Вот и всё: Дарвин опровергнут, эволюции нет, Земле 7000 лет. Аминь. Это, конечно, привносит в дискуссию некоторую напряженность.

Сама Loyau считается специалистом по павлинам
Кроме нее, там еще три автора - тоже специалисты. Они ссылаются на три независимых исследования, в которых была найдена зависимость между характеристиками "хвоста" и брачным успехом: "three independent studies have found a relationship between train features and mating success (Petrie et al.1991; Petrie & Halliday 1994; Yasmin & Yahya 1996; Loyau et al. 2005a)."

Если у самой Loyau выборка была маленькая, то у ее соавторов - побольше: "Takahashi et al. (2008) saw only 268 copulations in 7 years, which amounts to ca. 38 copulations per annum from 20 to 37 territorial males observed in any 1 year. In contrast, Petrie & Halliday (1994) saw 116 copulations in 1 year (1989) from observations of 30 territorial males (almost three times as many). We suspect the difference in the number of copulations observed may be caused by a difference in population size and in particular the number of reproductively active hens observed. The Japanese study reported a total population of 75e104 birds, which Takahashi et al. (2008) stated is male biased, whereas the Whipsnade population was estimated at 179 birds"

Ваше объяснение с порогом меня удивило, честно говоря. Читаем у канадцев:
Читаем у канадцев: " In all feral populations studied so far, females have tended to avoid mating with males with fewer than 144 eyespots in their trains". Конечно, те цитаты, которые вы привели, тоже имеют место быть. Но все же авторы четко пишут о существовании "порога". Другое дело, есть ли такой порог в естественных условиях.

males in feral populations..." и так далее. В естественных условиях такого порога просто нет!
Хотелось бы уточнить, что feral - совсем не то же, что и wild. Речь идет об одичавших (а не диких!) популяциях. Со всеми вытекающими (бутылочными горлышками, неестественными факторами отбора и т.д.). Эти популяции живут в условиях, далеких от тех, к которым их дикие предки приспосабливались в течение тысяч и миллионов лет.

Девушка работает не где-то в Индии, а во Франции.
Жаль, кстати, что не в Индии. Как бы хотелось, чтобы кто-то из специалистов поработал с нормальными дикими павлинами, "не испорченными" одомашниванием, вероятным искусственным отбором и т.д.

Это я к тому, что спорить, жонглируя цитатами из статей, наверное, не очень продуктивно.
Но я все же должен заметить, что даже если такого порога и впрямь нет в естественных условиях, это вовсе не "опровергает половой отбор у павлинов". Половой отбор мог (давно) привести к фиксации соответствующих аллелей. Это не мешает признаку работать индикатором приспособленности, потому что хвост нужно еще уберечь от всяких жизненных невзгод, не потерять и не обломать перья. Какие опасности угрожают (и раньше, в доантропогенные времена угрожали) хвостам в естественных условиях, в wild (а не feral) популяциях?

Представляется, что вопрос так и будет висеть в воздухе, пока не подключатся генетики. Важным ключом может быть вот этот результат: Petrie et al. 2009: Eyespot no. not significantly heritable. Может, там ВООБЩЕ нет наследственной изменчивости? Тогда обтрепанность хвоста зависит только от способности самца уберечь свой хвост от невзгод, и в этом случае, возможно, вообще все данные по feral populations будут неадекватны...

В общем, полностью согласен с вами в том отношении, что история это запутанная и нужно разбираться. Для окончательных выводов данных пока недостаточно. И для утверждений о том, что "половой отбор опровергнут" - тоже.
Edited 2012-11-19 16:13 (UTC)

[identity profile] greenishwarbler.livejournal.com 2012-11-19 10:42 pm (UTC)(link)
мне показалось, что Вы уделяете слишком большое значение обнаруженному порогу. Канадцы вполне четко дали понять, что число глазков меньше 160 (кажется) - это большая редкость. Что касается выборок и условий - удивительно, что все ключевые работы сделаны в зоопарках. Надеюсь, это скоро изменится.

Из указанных трех независимых исследований вызывает доверие только одно. Собственно, программные работы Петри в начале 90-х, сделанные в Уипснейде. Получилось все, что можно вообразить - самки предпочитают самцов с навороченными хвостами, птенцы здоровее и яйца крупнее =) Тут выборка хорошая. Но, признаюсь, глубоко эти работы я пока не изучал. А две остальные ссылки - это очень забавные статьи. Про французов уже писал. У Yasmin & Yahya было 11 самцов, из которых 3 копулировали 20 раз из 30 наблюдений. Один самец копулировал 10 раз. Это просто ни о чем.

Так что сейчас 1:2 в пользу того, что нет корреляции между характеристиками хвоста и привлекательностью для самок. Результат болезненный, учитывая что о павлинах принято писать примерно так:

"Ever since Darwin (1871), the peacock’s train has been cited as the icon of an extravagant conspicuous secondary sexual trait that has evolved through female mate choice"

Page 2 of 3