По шкале влияния на репродуктивный успех. Если без мутации особи оставляют в среднем по 3,1 потомка, а с мутацией - по 2,9, то эта мутация - вредная, и вредность ее равна 2,9/3,1. Любая мутация, снижающая репродуктивный успех - вредная. Поскольку мутанты оставляют в среднем меньше потомков, частота мутации в генофонде популяции будет снижаться, частота немутантного аллеля данного гена - расти. Это называется "естественный отбор".